De schedel van een slang is een zeer complexe structuur, met talrijke gewrichten om de slang in staat te stellen een prooi door te slikken die veel groter is dan zijn kop.
De typische slangenschedel heeft een stevig verbeende hersenpan, met de afzonderlijke frontale beenderen en de verenigde pariëtale beenderen die zich naar beneden uitstrekken tot het basisfenoid, dat groot is en zich naar voren uitstrekt in een rostrum dat zich uitstrekt tot het ethmoïdale gebied. De neus is minder verbeend, en de gepaarde neusbeenderen zijn dikwijls slechts aan hun basis vastgehecht. De condylus occipitalis is ofwel trilobate en wordt gevormd door de basioccipitalis en de exoccipitals, ofwel een eenvoudige knobbel gevormd door de basioccipitalis; de supraoccipitalis is uitgesloten van het foramen magnum. De basioccipitaal kan bij de adders een gebogen ventrale processus of hypapofyse dragen.
Het prefrontale bot ligt aan weerszijden tussen het voorhoofdsbeen en de bovenkaak, en kan al dan niet in contact staan met het neusbeen.
Het postfrontale bot, gewoonlijk aanwezig, grenst achter, zelden ook boven, aan de oogkas, en bij pythons is een supraorbitaal bot ertussen geplaatst.
Het premaxillair bot is enkel en klein, en in de regel slechts door ligament met het maxillair verbonden.
De gepaarde vomer is smal.
Het palatum en het pterygoide zijn lang en evenwijdig met de schedelas, het laatste wijkt achter af en strekt zich uit tot het quadraat of tot het articulaire uiteinde van de onderkaak; het pterygoide is met het maxillaire been verbonden door het ectopterygoide of dwarsbeen, dat zeer lang kan zijn, en het maxillaire been heeft dikwijls een uitsteeksel naar het palatum, waarbij laatstgenoemd been gewoonlijk naar binnen en naar boven wordt voortgebracht in de richting van het voorste uiteinde van het basisfenoide.
Het quadraat is gewoonlijk groot en langgerekt, en aan de schedel bevestigd door het supratemporale (dikwijls beschouwd als het squamosale).
In zeldzame gevallen (Polemon) is het dwarse bot gevorkt, en articuleert met twee takken van de maxilla.
Het quadraat en de kaak- en palatopterygoïdbogen zijn min of meer beweeglijk om de uitzetting mogelijk te maken die nodig is voor het passeren van een prooi, die vaak veel groter is dan de grootte van de mond. Om dezelfde reden zijn de rami van de onderkaak, die bestaan uit dentaire, spleniale, angulaire en articulaire elementen, met toevoeging van een coronoideus bij de boa’s en enkele andere kleine families, verbonden aan de symfyse door een zeer rekbaar elastisch ligament.
Het tongbeenapparaat is gereduceerd tot een paar kraakbenige filamenten die onder de luchtpijp liggen en aan de voorzijde zijn verenigd.
Er zijn verschillende modificaties naargelang de geslachten. Een groot gat kan aanwezig zijn tussen de voorhoofdsbeenderen en het basisfenoid (Psammophis, Coelopeltis); de bovenkaak kan sterk verkort zijn en verticaal beweegbaar, zoals bij de Viperidae; de pterygoïden kunnen taps toelopen en naar achteren convergeren, zonder enige verbinding met het quadraat, zoals bij de Amblycephalidae; het supratemporale kan sterk gereduceerd zijn en ingeklemd tussen de aangrenzende schedelbeenderen; het quadraat kan kort of extreem groot zijn; de prefrontalen kunnen samenkomen in een mediane hechting vóór de frontalen; het dentarium kan vrij beweeglijk zijn en posterior loskomen van het articulaire.
De afwijking van het normale type is nog veel groter wanneer we de gedegradeerde wormachtige leden van de families Typhlopidae en Glauconiidae beschouwen, bij wie de schedel zeer compact is en het bovenkaaksbeen sterk gereduceerd. Bij de eerstgenoemde is dit bot losjes bevestigd aan de onderkant van de schedel; bij de laatstgenoemde grenst het aan de mond en is het suturaal verbonden met de premaxillair en de prefrontale. In beide zijn het transversaal bot en het supratemporaal afwezig, maar het coronoïde element is aanwezig in de onderkaak.
Gewrichten van de slangenschedelEdit
Rood A: het gewricht tussen de onderkaak en het kwadraat. Het is analoog aan het gewricht in de kaken van zoogdieren.
Rood B: het gewricht tussen het quadraat en het supratemporale. Het is zeer beweeglijk in de meeste richtingen, waardoor een wijdere opening mogelijk is (d.w.z. de slang kan haar bek wijder openen) en een grotere flexibiliteit van de kaak.
Rood C: het gewricht tussen de prefrontale en de maxilla. Hierdoor kan de bovenkaak in het vlak van de foto draaien, en hoewel dit de opening niet vergroot, vergemakkelijkt het wel de complexe actie waarmee de slang de prooi in haar bek trekt.
Groene A: het gewricht tussen het voorhoofdsbeen en het neusbeen. Het stelt de neus in staat zich iets op te richten, wat de opening vergroot en helpt bij het slikken.
Groen B: stelt de onderkaken in staat zich naar buiten te buigen, wat de opening nog vergroot.
Blauw: het gewricht tussen het supratemporale en pariëtale bot. Onbeweeglijk, behalve bij Dasypeltis.
De gebitsstructuur van slangenEdit
Bij de meeste slangen bevinden de tanden zich op het tandbeen van de onderkaak, de bovenkaak, het palatijnbeen en de laterale pterygoïdplaat. Deze laatste vormen een “binnenste rij” tanden die afzonderlijk van de rest van de kaken kunnen bewegen en worden gebruikt om de kaken over een prooi te helpen “lopen”. Verscheidene slangenfamilies hebben gif ontwikkeld dat gewoonlijk wordt toegediend door gespecialiseerde tanden, hoektanden genaamd, die zich op de bovenkaak bevinden.
De meeste slangen kunnen in één van vier groepen worden ondergebracht, op basis van hun tanden, die sterk correleren met gif en geslacht.
AglyphEdit
Aglyfe slangen (die geen groeven hebben) hebben geen gespecialiseerde tanden; elke tand is gelijk van vorm en vaak ook van grootte. Als de tanden variëren in grootte, zoals bij sommige vogeleters, variëren ze niet in vorm. De meeste aglyphous slangen zijn niet giftig; sommige, zoals Thamnophis, worden als licht giftig beschouwd. Het kenmerk is geen synapomorfie.
OpisthoglyphEdit
Opisthoglyphous (“achterwaartse groeven”) slangen bezitten gif dat wordt ingespoten door een paar vergrote tanden aan de achterkant van de maxillae, die normaal gesproken naar achteren hellen en gegroefd zijn om het gif in de punctie te kanaliseren. Aangezien deze giftanden zich niet aan de voorkant van de bek bevinden, wordt deze opstelling in de volksmond “van achteren getand” genoemd. Om een prooi te vergiftigen moet een opisthoglyphous slang de prooi naar de achterkant van haar bek brengen en deze dan penetreren met haar giftanden, wat moeilijkheden oplevert bij grote prooien, hoewel zij kleinere prooien snel in positie kan brengen. Het opisthoglyphous gebit komt in de geschiedenis van de slangen ten minste twee maal voor. Het gif van sommige opisthoglyfe slangen is sterk genoeg om mensen te schaden; zo werden de herpetologen Karl Schmidt en Robert Mertens gedood door respectievelijk een boomslang en een twijgslang, nadat beiden de gevolgen van de beet hadden onderschat en geen medische hulp hadden gezocht. Opisthoglyphous slangen worden gevonden in de familie Colubridae.
ProteroglyphEdit
Proteroglyfe slangen (naar voren gegroefde slangen) hebben verkorte bovenkaken met weinig tanden, behalve een aanzienlijk vergrote hoektand die naar beneden wijst en volledig om het gifkanaal is gevouwen, waardoor een holle naald wordt gevormd. Omdat de giftanden zelfs bij de grootste soorten slechts een fractie van een duim lang zijn, moeten deze slangen, althans tijdelijk, blijven hangen terwijl zij hun gif injecteren. Sommige spuugcobra’s hebben gewijzigde hoektandpunten waardoor ze gif kunnen spuiten in de ogen van een aanvaller. Deze vorm van gebit is uniek voor elapids.
SolenoglyphEdit
Solenoglyphous snakes (pijpgroeven) hebben de meest geavanceerde gifafgiftemethode van alle slangen. Elke bovenkaak is gereduceerd tot een knobbel waarop een enkele holle giftand rust. De giftanden, die tot de helft van de lengte van de kop kunnen bedragen, zijn tegen het monddak gevouwen en wijzen naar achteren. De schedel heeft een reeks op elkaar inwerkende elementen die ervoor zorgen dat de hoektanden bij het openen van de kaken in bijtpositie draaien. Solenoglyphous slangen openen hun bek bijna 180 graden, en de giftanden draaien in een positie die hen in staat stelt diep in de prooi door te dringen. Hoewel het gif van solenoglyfen doorgaans minder giftig is dan dat van proteroglyfen, stelt dit systeem hen in staat grote hoeveelheden gif diep te injecteren. Deze vorm van gebit is uniek voor adders.
UitzonderingenEdit
Een paar slangen voldoen niet aan deze categorieën. Atractaspis is solenoglyphous maar de hoektanden zwaaien zijwaarts uit, waardoor zij kan toeslaan zonder haar bek te openen, waardoor zij misschien in kleine tunnels kan jagen. Scolecophidia (blinde gravende slangen) hebben doorgaans weinig tanden, vaak alleen in de bovenkaak of onderkaak.
Informele of populaire terminologieEdit
Gemeenschappelijke namen voor de verschillende soorten slangengebit zijn grotendeels afkomstig uit oudere literatuur, maar worden nog steeds aangetroffen in informele publicaties. Aglyphous slangen worden gewoonlijk fangless genoemd; opisthoglyphous slangen rear-fanged of back-fanged; en zowel Proteroglyphous als Solenoglyphous slangen worden aangeduid als front-fanged.
Taxonomische sleutel van schedelmodificatiesEdit
Modificaties van de schedel in de Europese geslachten:
- I. Quadraat scharnierend met de schedel, supratemporaal afwezig; onderkaak veel korter dan de schedel, met coronoideus; maxillair klein, aan de onderzijde van de schedel; pterygoïden niet reikend tot het quadraat; nasalen lange hechtingen vormend met de premaxillair, prefrontalen en frontale: Typhlops.
- II. Quadraat hangend aan het supratemporaal; onderkaak ten minste even lang als de schedel; pterygoïden reiken tot quadraat of onderkaak.
- A. Onderkaak met coronoïdaal bot; nasalen in suturaal contact met frontalen en prefrontalen; dwarsbeen kort, niet veel buiten schedel stekend; maxillair niet half zo lang als onderkaak, die niet langer is dan schedel (tot achterhoofdsknobbel): Eryx.
- B. Geen coronoïdaal bot; nasalen geïsoleerd.
- 1. Bovenkaak langwerpig, niet verticaal beweegbaar.
- a. Bovenkaak half zo lang als onderkaak.
- Supratemporaal half zo lang als schedel, steekt ver buiten schedel uit; onderkaak veel langer dan schedel: Tropidonotus.
- Supratemporaal niet half zo lang als schedel, steekt ver boven schedel uit; onderkaak veel langer dan schedel: Zamenis.
- Supratemporaal niet half zo lang als schedel, steekt maar iets boven schedel uit; onderkaak veel langer dan schedel: Coluber.
- Supratemporaal niet half zo lang als schedel, steekt niet buiten schedel uit; onderkaak niet langer dan schedel: Coronella, Contia.
- b. De bovenkaak is niet half zo lang als de onderkaak, die langer is dan de schedel; de bovenkaak is niet half zo lang als de schedel en steekt boven de schedel uit.
- Quadraat langer dan de bovenkaak; de bovenkaak veel langer dan het quadraat, bijna recht voor de prefrontale; een grote leemte tussen de voorhoofdsbeenderen en het basisfenoid: Coelopeltis.
- Quadraat niet langer dan supratemporaal; maxillair weinig langer dan quadraat, sterk gebogen vóór prefrontaal:Macroprotodon
- Quadraat langer dan supratemporaal; maxillair weinig langer dan quadraat, bijna recht vóór prefrontaal: Tarbophis
- 2. Bovenkaak veel verkort en rechtopstaand; supratemporaal niet half zo lang als schedel; onderkaak veel langer dan schedel; basioccipitaal met een sterke processus.
- Maxillair bot massief: Vipera.
- Maxillair bot hol: Ancistrodon.
- De wervels tellen 130 tot 500 – bij de Europese vormen 147 (Vipera ursinii) tot 330 (Coluber leopardinus).