Categorisering van de diversiteit van sociaal gedrag
Sociaal gedrag omvat een grote verscheidenheid aan interacties, van tijdelijke voedselaggregaties of paringszwermen tot multigenerationele familiegroepen met coöperatieve broedzorg. In de loop der jaren zijn er vele pogingen gedaan om de diversiteit van sociale interacties te classificeren en het evolutionaire verloop van sociaal gedrag te begrijpen.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Een aantal veteraan Amerikaanse entomologen, te beginnen in de jaren twintig van de vorige eeuw met William Morton Wheeler en doorlopend tot in de jaren zeventig van de vorige eeuw met Howard Evans, Charles Michener en E.O. Wilson, ontwikkelde een indeling van socialiteit volgens twee routes, die de parasociale en de subsociale sequentie worden genoemd. Deze classificatie is hoofdzakelijk gebaseerd op de betrokkenheid van de ouders van insecten bij hun jongen, terwijl classificaties van de socialiteit bij gewervelde dieren vaak gebaseerd zijn op afstandsgedrag of paringssysteem. Beide routes culmineren in “eusocialiteit”, een systeem waarin de jongen coöperatief worden verzorgd en de samenleving is opgedeeld in verschillende kasten die verschillende diensten verlenen.
In de parasociale sequentie staan volwassenen van dezelfde generatie elkaar in verschillende mate bij. Aan het ene eind van het spectrum staan de wijfjes van soorten met een gemeenschappelijk nest; deze wijfjes werken samen bij de nestbouw, maar brengen hun broedsels afzonderlijk groot. Bij quasi-sociale soorten worden de broedsels gezamenlijk grootgebracht en kan elk vrouwtje zich toch voortplanten. Semisociale soorten doen ook aan coöperatieve broedzorg, maar zij bezitten binnen de kolonie een arbeiderskaste van individuen die zich nooit voortplanten. Eusociale soorten doen meestal aan coöperatieve broedzorg; bovendien hebben zij verschillende kasten die verschillende functies vervullen en een overlapping van generaties binnen de kolonie.
De subsociale sequentie, de alternatieve route naar eusocialiteit, impliceert een steeds nauwere associatie tussen wijfjes en hun nakomelingen. Bij primitief subsociale soorten zorgt het wijfje een tijdlang rechtstreeks voor de jongen, maar zij vertrekt voordat de jongen volwassen zijn. Dit stadium wordt gevolgd door twee intermediaire subsociale stadia: het ene waarin de zorg voor de jongen wordt uitgebreid tot het punt waar de moeder aanwezig is wanneer haar kroost volwassen is, en het andere waarin nakomelingen worden behouden die helpen bij het grootbrengen van extra broedsels. Aan het eusociale eind van deze reeks worden sommige volwassen nakomelingen gedifferentieerd tot een permanent steriele arbeiderskaste – een stadium dat hetzelfde eusociale resultaat oplevert als de parasociale reeks die hierboven is beschreven.
E.O. Wilson, wiens Sociobiology: The New Synthesis een blauwdruk gaf voor onderzoek op dit gebied toen het werd gepubliceerd in 1975, was van mening dat algemene classificaties van samenlevingen steevast falen omdat zij afhankelijk zijn van de gekozen kwaliteiten om soorten te verdelen, welke sterk variëren van groep tot groep. In plaats daarvan stelde Wilson een reeks van 10 essentiële kwaliteiten van socialiteit samen, waaronder (1) groepsgrootte, (2) verdeling van verschillende leeftijds- en geslachtsklassen, (3) cohesiviteit, (4) hoeveelheid en patroon van verbondenheid, (5) “permeabiliteit,” of de mate waarin samenlevingen met elkaar interageren, (6) “compartimentering,”of de mate waarin subgroepen functioneren als afzonderlijke eenheden, (7) differentiatie van rollen tussen groepsleden, (8) integratie van gedragingen binnen groepen, (9) communicatie en informatiestroom, en (10) fractie van de tijd die wordt besteed aan sociaal gedrag in tegenstelling tot individueel onderhoud. Deze overlappende kwaliteiten van samenlevingen geven een goede indicatie van de complexiteit die komt kijken bij het classificeren, laat staan het begrijpen, van het zeer gevarieerde sociale gedrag van dieren.
Hoewel categorieën van sociaal gedrag nuttig kunnen zijn, kunnen ze ook verwarrend en misleidend zijn. De huidige tendens is om socialiteit te zien als een veelzijdig continuüm van eenvoudige aggregaties tot de zeer georganiseerde en complexe niveaus van sociale organisatie die worden aangetroffen bij eusociale soorten. Biologen die geïnteresseerd zijn in socialiteit concentreren zich op de manier waarop samenwerking de genetische erfenis van een individu verhoogt, hetzij door zijn vermogen om zelf nakomelingen te produceren te vergroten, hetzij door het aantal nakomelingen dat door verwanten wordt geproduceerd te verhogen.