7.1A: Genomy bakterii

Genomy bakterii są generalnie mniejsze i mniej zróżnicowane pod względem wielkości między gatunkami w porównaniu z genomami zwierząt i jednokomórkowych eukariotów. Genomy bakterii mogą mieć rozmiar od 139 kbp do 13 000 kbp. Ostatnie postępy w technologii sekwencjonowania doprowadziły do odkrycia wysokiej korelacji między liczbą genów a rozmiarem genomu bakterii, co sugeruje, że bakterie mają stosunkowo niewielkie ilości śmieciowego DNA.

Badania wykazały, że duża liczba gatunków bakterii uległa degradacji genomowej, co doprowadziło do zmniejszenia rozmiaru genomu w stosunku do ich stanu pierwotnego. Przez lata badacze zaproponowali kilka teorii wyjaśniających ogólny trend degradacji genomu bakteryjnego i stosunkowo niewielki rozmiar genomów bakteryjnych. W prokariotach większość genomu (85-90%) stanowi nierepetycyjny DNA, co oznacza, że tworzy go głównie kodujący DNA, podczas gdy regiony niekodujące mają w nim niewielki udział. Większość jednostek biologicznych, które są bardziej złożone niż wirus, czasami lub zawsze posiada dodatkowy materiał genetyczny poza tym, który znajduje się w ich chromosomach. W niektórych kontekstach, takich jak sekwencjonowanie genomu mikroorganizmu chorobotwórczego, „genom” oznacza również informacje przechowywane na tym materiale pomocniczym, który jest przenoszony w plazmidach. W takich okolicznościach „genom” opisuje wszystkie geny i informacje na niekodującym DNA, które potencjalnie mogą być obecne.

Wśród gatunków bakterii istnieje stosunkowo niewielkie zróżnicowanie w wielkości genomu w porównaniu z wielkością genomu innych głównych grup życia. Wielkość genomu ma niewielkie znaczenie, gdy rozważa się liczbę funkcjonalnych genów u gatunków eukariotycznych. U bakterii jednak, silna korelacja pomiędzy liczbą genów a wielkością genomu sprawia, że wielkość genomów bakteryjnych jest interesującym tematem badań i dyskusji. Ogólne trendy ewolucji bakterii wskazują, że bakterie zaczynały jako organizmy wolno żyjące. Ścieżki ewolucyjne doprowadziły niektóre bakterie do przekształcenia się w patogeny i symbionty.

Ryc. 7.1A: Wykres zmienności szacowanych rozmiarów genomów w parach zasad…: W przeciwieństwie do eukariotów, bakterie wykazują silną korelację między wielkością genomu a liczbą funkcjonalnych genów w genomie. Zakresy wielkości genomów (w parach bazowych) różnych form życia. (CC BY-SA 4.0; Abizar).

Sposoby życia bakterii odgrywają integralną rolę w ich odpowiednich rozmiarach genomów. Bakterie wolno żyjące mają największe genomy spośród trzech typów bakterii; mają one jednak mniej pseudogenów niż bakterie, które niedawno nabyły patogenność. Fakultatywne i niedawno wyewoluowane bakterie patogenne wykazują mniejszy rozmiar genomu niż bakterie wolno żyjące, ale mają więcej pseudogenów niż jakakolwiek inna forma bakterii. Obligatoryjne bakteryjne symbionty lub patogeny mają najmniejsze genomy i najmniejszą liczbę pseudogenów spośród wszystkich trzech grup. Związek między stylami życia bakterii a wielkością genomu rodzi pytania o mechanizmy ewolucji genomów bakterii.

Badacze opracowali kilka teorii wyjaśniających wzorce ewolucji wielkości genomów wśród bakterii. Jedna z teorii przewiduje, że bakterie mają mniejsze genomy z powodu selektywnego nacisku na wielkość genomu, aby zapewnić szybszą replikację. Teoria ta oparta jest na logicznym założeniu, że mniejsze genomy bakterii będą potrzebowały mniej czasu na replikację. W związku z tym mniejsze genomy będą wybierane preferencyjnie ze względu na lepszą kondycję.

Deletionalna selekcja stronnicza jest tylko jednym z procesów zaangażowanych w ewolucję. Dwa inne główne procesy (mutacja i dryf genetyczny) mogą być wykorzystane do wyjaśnienia rozmiarów genomów różnych typów bakterii.

Dowody na istnienie selekcji delecyjnej są obecne w odpowiednich rozmiarach genomów bakterii wolno żyjących, pasożytów fakultatywnych i niedawno pochodnych oraz pasożytów obligatoryjnych i symbiontów. Wolno żyjące bakterie mają tendencję do posiadania dużych rozmiarów populacji i podlegają większej możliwości transferu genów. Jako taka, selekcja może skutecznie działać na bakterie wolno żyjące w celu usunięcia szkodliwych sekwencji, co skutkuje stosunkowo niewielką liczbą pseudogenów. Stale widoczna jest dalsza presja selekcyjna, ponieważ bakterie żyjące w stanie wolnym muszą wytwarzać wszystkie produkty genowe niezależnie od gospodarza. Biorąc pod uwagę, że istnieje wystarczająca możliwość transferu genów oraz presja selekcyjna przeciwko nawet nieznacznie szkodliwym delecjom, intuicyjne jest, że bakterie żyjące w stanie wolnym powinny mieć największe genomy bakteryjne spośród wszystkich rodzajów bakterii. Niedawno powstałe pasożyty przechodzą poważne wąskie gardła i mogą polegać na środowisku żywiciela w celu dostarczenia produktów genowych. W związku z tym u niedawno powstałych i fakultatywnych pasożytów dochodzi do nagromadzenia pseudogenów i elementów transpozycyjnych z powodu braku selektywnej presji przeciwko delecji. Wąskie gardła populacji ograniczają transfer genów i jako takie, stronniczość delecyjna zapewnia redukcję rozmiaru genomu u bakterii pasożytniczych.

.