Adaptacje pustynnych płazów &gady
Thomas R. Van Devender
Płazy i gady mają wiele różnych adaptacji, które pozwalają im żyć na pustyniach, unikając skrajności w jałowości, ciepła lub zimna. Zwierzęta mogą być aktywne tylko w niektórych porach roku i w korzystnych porach dnia. Wiele z nich wykorzystuje środowisko do aktywnego regulowania temperatury ciała, zapobiegając śmiertelnym ekstremom. A niektóre z nich są dobrze przystosowane do powierzchni, na których żyją – ze zmodyfikowanymi wyrostkami do zakopywania się lub zdolność do biegania, nurkowania, pływania lub bocznego wiatru w poprzek luźnego piasku.
Przed kręgowców dostosowanych do konkretnych siedlisk lądowych, takich jak pustynie, najpierw musieli dostosować się do życia na lądzie. Podstawowe adaptacje do życia na lądzie wystąpił w paleozoiku 400 do 360 mya (milion lat temu) z ewolucją płazów. Płazy, których nazwa pochodzi od greckiego słowa amphibios (istota o podwójnym życiu), żyją w słodkiej wodzie jako larwy i mogą przenosić się na ląd jako osobniki dorosłe. W metamorfozie płaza z larwy do osobnika dorosłego można odczytać historię jego ewolucji z ryby płucodysznej: larwa używa skrzeli do oddychania i otworów wzdłuż linii bocznej do wyczuwania otoczenia; u osobnika dorosłego skrzela zostają utracone, a rozwijają się płuca, kończyny i palce. Wodne larwy i cienka, przepuszczalna skóra podatna na utratę wody i promieniowanie słoneczne uniemożliwiają płazom całkowite życie na lądzie i ograniczają ich promieniowanie do jałowych siedlisk. Chociaż wczesne płazy wylegały na brzeg w poszukiwaniu owadów, kręgowce ostatecznie opuściły wodę dopiero w późniejszym paleozoiku, kiedy pierwsze gady wykształciły wodoodporną skórę i jajo z błonami (owodnia, kosmówka) chroniącymi embriony przed wyschnięciem.
Ewolucyjne promieniowanie współczesnych płazów i gadów, jak również współczesnych ssaków i ptaków, rozpoczęło się wraz z upadkiem dinozaurów w późnej kredzie (98-65 mya). Większość ogólnych przystosowań do jałowości ewoluowała w suchych porach tropikalnych lasów liściastych od eocenu (około 45 mln lat temu) do środkowego miocenu (15 mln lat temu), na długo przed powstaniem pustyń Ameryki Północnej. Przystosowania endemitów Pustyni Sonoran prawdopodobnie rozwinęły się w tropikalnych lasach liściastych lub zaroślach ciernistych. Wypiętrzenie Sierra Madre Occidental o 15 milionów lat temu zmieniło wzorce pogodowe. Preadaptowane gady kwitły, gdy rosnąca jałowość utworzyła Pustynię Sonoran do późnego miocenu (8 mya)
Środowiska pustynne stanowią wielkie trudności dla płazów. Salamandry tygrysie i nizinne żaby lamparcie wchodzą na pustynię tylko w pobliżu stałych stawów, strumieni lub źródeł. Salamandry tygrysie często stają się neoteniczne (zachowując swoje formy larwalne), nawet rozmnażając się jako larwy, a tylko rzadko metamorfozując w lądowe osobniki dorosłe.
Kumak nizinny z Pustyni Sonoran, stonoga pustynna, północna żaba kaspułkowa i inne przeżywają na pustyni dzięki swoim zdolnościom do wykopywania nor głębokich na trzy stopy, gdzie spędzają dziewięć lub dziesięć miesięcy na raz. Spadefoots i północnej casque-headed treefrogs mają utwardzone obszary, zwane pik, na tylnych nogach, z którymi do kopania. Aby zapobiec utracie wody w norach, żaby szponiaste wydzielają półprzepuszczalną błonę, która pogrubia ich skórę, podczas gdy żaba trawna tworzy celofanopodobny kokon, zrzucając zewnętrzne warstwy skóry. Spadefoots mają wysoką tolerancję na ich własny mocznik, ponieważ nie wydalają go podczas gdy w ich norach.
Najwyższym wyzwaniem dla płazów pustynnych jest reprodukcja w tymczasowych basenach produkowanych przez bardzo sporadyczne i zlokalizowane letnie burze. Większość hodowli występuje w nocy z samicami przyciągnięty do samców dzwonienia. Spadefoots pustynne ewoluowały przyspieszone tempo rozwoju – od jaja do ropuchy w mniej niż dwa tygodnie! W południowo-wschodniej Kalifornii, gdzie letnie opady są mniej niezawodne, spadefoots pojawiają się podczas pierwszej burzy, podróż do stawów, zadzwonić i rozmnażać, i przeżuwać na bogate w lipidy, roi termity, często w ciągu jednej nocy. Dorośli mogą mieć tylko tyle rezerw tłuszczu, aby przetrwać przez rok bez karmienia.
Pierwotne gady były w stanie promieniować do bardziej suchych siedlisk niż płazy z powodu amniotycznego jaja ze skórzastą lub twardą skorupą, a także z powodu ich stosunkowo nieprzepuszczalnej skóry z łuskami. Populacje nie były już skoncentrowane w pobliżu źródeł wody, a embriony rozwijały się bezpośrednio do małych dorosłych przy wylęgu.
Ponieważ gady mają cienką skórę z niewielką izolacją, a większość z nich nie wytwarza ciepła wewnętrznie, aby napędzać ich metabolizm, adaptacje do regulacji temperatury ciała (termoregulacja) są bardzo ważne. Termoregulacja jest możliwa dzięki złożonym zależnościom pomiędzy temperaturą ciała, procesami fizjologicznymi (reakcje chemiczne, produkcja hormonów, itp.) i zachowaniem. Wzorce aktywności zmieniają się w zależności od pory roku, od południa wiosną i jesienią do wczesnego ranka i późnego popołudnia latem. Gady nocne, takie jak gekon pasiasty i większość węży, biernie wymieniają ciepło z powietrzem i glebą. W przeciwieństwie do nich, jaszczurki dzienne absorbują ciepło wygrzewając się na słońcu. Względnie jednolita temperatura ciała utrzymywana jest na wiele sposobów: poprzez rozłożenie w czasie codziennych czynności, przechodzenie w cień i z cienia oraz zmianę orientacji ciała względem słońca (nasłonecznienie), poprzez regulację kontaktu z powierzchnią w celu regulacji wymiany ciepła (przewodzenie), poprzez zmianę koloru (ciemna skóra szybciej pochłania energię) itd. Dodatkowo, niektóre gady pustynne mogą tolerować dość wysokie temperatury ciała; zakres aktywności legwana pustynnego, na przykład, wynosi od 100 do 108°F (38-42°C).
W okresach stresu środowiskowego gady pustynne spędzają długie okresy bezczynności w norach, często zapożyczonych z nor wykopanych przez gryzonie lub inne ssaki. Podczas hibernacji w zimie i estywacji w lecie zwierzęta w norach mają znacznie ograniczone procesy metaboliczne. Żyją na wodzie i składnikach odżywczych zgromadzonych w ich ciałach, podczas gdy odpady gromadzą się do potencjalnie toksycznych poziomów. Żółwie pustynne, na przykład, mają duży pęcherz moczowy, który może przechowywać ponad 40 procent masy ciała żółwia w wodzie, moczniku, kwasie moczowym i odpadach azotowych przez miesiące, dopóki nie będą w stanie pić. Uraty są oddzielone od wody i mogą być eliminowane w postaci stałej, uwalniając wodę i jony do ponownego wchłonięcia. Podczas przedłużających się suszy, gdy żółwie są nieaktywne, mogą one ponownie wchłonąć minerały z ich skorupy, aby wykorzystać je w procesach metabolicznych. Gigantyczne Isla San Esteban i spiny chuckwallas na wyspach w Zatoce Kalifornijskiej mają parę bocznych worków chłonnych w bokach ciała, które pozwalają im na przechowywanie płynu pozakomórkowego. Chuckwallas i potwory Gila, jak również bosy i zachodni banded geckos przechowywać wodę w tkance tłuszczowej w ich tails.
Gatunki w Dolinie Rzeki Kolorado w Arizonie i Kalifornii i Gran Desierto północno-zachodniej Sonory mają szereg specjalizacji do życia w luźnym piasku wiatrem. Sidewinders ewoluowały z niezwykłą formą lokomocji, gdzie ciało kontaktuje się z powierzchnią tylko w dwóch punktach, jak to kościoły wzdłuż. Płaskogoniasta jaszczurka rogata i beznoga jaszczurka Baja California (wężowata jaszczurka grzebiąca o wielkości ołówka, ograniczona do niewielkiego obszaru na zachodnim wybrzeżu Baja California) utraciły zbierające piasek zewnętrzne otwory słuchowe obecne u większości jaszczurek. Kilka gatunków, w tym beznoga jaszczurka, banded wąż piaskowy, i łopata-nosed wąż, mają małe oczy, wąskie głowy, counter-sunk dolne szczęki, i bardzo gładkie łuski-adaptacje do pływania i oddychania w luźnym piasku. Jaszczurka frędzlowata ma spiczaste, frędzlowate łuski na wydłużonych palcach tylnych stóp, aby zapewnić jej przyczepność podczas biegu przez powierzchnie wydm. Klinowaty kształt głowy, zawory nosowe, pierścieniowe powieki, łuski uszu i drobne łuski ciała pozwalają tej jaszczurce uciec przed drapieżnikami, nurkując i zagrzebując się w piasku.
Tak więc, płazy i gady wykorzystują różnorodne mechanizmy nie tylko po to, by przetrwać ekstremalne upały i jałowość, ale faktycznie, by rozwijać się na gorących, suchych pustyniach. Praktycznie wszystkie te przystosowania zostały odziedziczone po tropikalnych przodkach przed późnomioceńskim powstaniem Pustyni Sonoran.
.