ARTICLES
FOOD TECHNOLOGY
Zawartość amylozy w ryżu (Oryza sativa) wpływa na wydajność, glikemię i metabolizm lipidowy u szczurów, glikemiczny i lipidowy metabolizm u szczurów
Zawartość amylozy w ryżu (Oryza sativa) wpływa na wydajność, glikemiczny i lipidowy metabolizm u szczurów
Cristiane Casagrande DenardinI, 1; Nardeli BoufleurI; Patrícia ReckziegelI; Leila Picolli da SilvaII; Melissa WalterIII
Integrated Center for Development in Laboratory Analysis (NIDAL), Department of Food Science and Technology (DTCA), Center for Rural Sciences (CCR), Federal University of Santa Maria (UFSM), 97105-900, Santa Maria, RS, Brazylia. E-mail: [email protected]
IIDepartamento de Zootecnia, UFSM, Santa Maria, RS, Brasil
IIIDepartamento de Fitotecnia, UFSM, Santa Maria, RS, Brasil
ABSTRACT
This research aimed at evaluating the effect of diets with high, intermediate and low amylose content of rice on performance, glycemic and lipidic metabolism in rats. Samce szczurów Wistar żywiono dietami z ziarnami gotowanego ryżu odmian 'IRGA 417′, 'IRGA 416′ i 'MOCHI’ o odpowiednio wysokiej, pośredniej i niskiej zawartości amylozy. Zawartość amylozy nie miała wpływu na produkcję mokrego i suchego kału oraz cholesterolu HDL w surowicy krwi. Zwierzęta z grupy o wysokiej zawartości amylozy („IRGA 417”) charakteryzowały się niższym pobraniem paszy, przyrostem masy ciała i pozorną strawnością, wyższą zawartością wody w kale i wydalaniem azotu, obniżonym pH kału, niższą poposiłkową odpowiedzią glukozy we krwi, niższym poziomem cholesterolu całkowitego i triglicerydów w surowicy oraz masą trzustki, a także wyższym stężeniem glukozy w surowicy na czczo i masą wątroby. Stosunek amylozy do amylopektyny istotnie wpływa na trawienie skrobi ryżowej w przewodzie pokarmowym, oddziałując na niektóre istotne biologicznie parametry.
Słowa kluczowe: ziarna ryżu, hiperglikemia, odpowiedzi metaboliczne, szczury.
RESUMO
O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito de dietas com alto, intermediário e baixo teor de amilose sobre o desempenho, metabolismo glicêmico e lipídico em ratos. Szczury rasy Wistar karmione były doświadczalnymi porcjami przygotowanymi z gotowanych ziaren ryżu odmian „IRGA 417”, „IRGA 416” i „MOCHI” o odpowiednio wysokiej, średniej i niskiej zawartości amylozy. Zawartość amylozy w ziarnach nie miała wpływu na produkcję mokrego i suchego stolca oraz cholesterolu HDL. Zwierzęta poddane działaniu wysokiej amylozy (IRGA 417) charakteryzowały się niższym pobraniem, przyrostem masy ciała i strawnością pozorną oraz wyższą wilgotnością kału i wydalaniem azotu, obniżone pH kału, poposiłkowe stężenie glukozy, cholesterolu całkowitego, triglicerydów i masę trzustki oraz podwyższone stężenie glukozy na czczo i masę wątroby. Stosunek amylozy do amylopektyny w ziarnach znacząco wpływa na trawienie skrobi ryżowej w przewodzie pokarmowym, wpływając na niektóre biologicznie istotne parametry.
Słowa kluczowe: ziarna ryżu, hiperglikemia, odpowiedź metaboliczna, szczury.
WSTĘP
Ryż (Oryza sativa) jest spożywany przez 2/3 ludności świata i co najmniej dla połowy z nich (w tym wielu krajów Ameryki Łacińskiej, Azji i wysp Pacyfiku) stanowi główne źródło energii w diecie (HU i in., 2004). Popularność ta wynika przede wszystkim z faktu, że ryż jest tanim produktem spożywczym, łatwym i szybkim w przygotowaniu oraz uniwersalnym, pasującym do różnych potraw. Zboże to składa się głównie z węglowodanów, które występują głównie w postaci skrobi (90%) w bielmie (COFFMAN & JULIANO, 1987), przy czym ich ilość w ziarnie jest zróżnicowana ze względu na czynniki genetyczne i środowiskowe. Dodatkowo na szybkość i wydłużenie czasu trawienia skrobi mogą wpływać różne czynniki, w tym zmienność stosunku amylozy do amylopektyny, przetwarzanie ziarna (zwłaszcza gotowanie na parze), właściwości fizykochemiczne (zwłaszcza charakterystyka żelatynizacji), wielkość cząstek i obecność kompleksów lipidowo-amylozowych (HU i in., 2004).
Główne różnice w składzie skrobi, które wpływają na właściwości fizykochemiczne i metaboliczne ryżu, są spowodowane zmiennością stosunku jej dwóch makrocząsteczek, amylozy i amylopektyny. Amyloza jest zasadniczo liniową cząsteczką, w której jednostki D-glukozy są połączone wiązaniami glukozydowymi a-1,4, podczas gdy amylopektyna, rozgałęziony polimer, zawiera zarówno wiązania a-1,4, jak i a-1,6. Badania FREI i wsp. (2003) donoszą o dużym zróżnicowaniu stosunku amylozy do amylopektyny w ziarnach ryżu różnych odmian, co pozwala na ich klasyfikację jako woskowe (1-2% amylozy), o bardzo niskiej zawartości amylozy (2-12%), o niskiej zawartości amylozy (12-20%), o pośredniej zawartości amylozy (20-25%) i o wysokiej zawartości amylozy (25-33%) (COFFMAN & JULIANO, 1987). Biorąc pod uwagę efekty metaboliczne, FREI i wsp. (2003) donoszą, że żywność skrobiowa o wysokiej zawartości amylozy wiąże się z niższym poziomem glukozy we krwi i wolniejszym opróżnianiem przewodu pokarmowego człowieka w porównaniu z żywnością o niskiej zawartości tej makrocząsteczki. Warunki te są istotne, szczególnie w formułowaniu diet dla diabetyków, ponieważ wolniejsze trawienie i wchłanianie węglowodanów pomaga utrzymać regularny poziom glukozy we krwi i zmniejszyć odpowiedź insulinową, prawdopodobnie z powodu wydłużonego czasu tranzytu jelitowego (BEHALL i in., 1988). Ta zmienność, związana z przetwarzaniem żywności, może powodować różne odpowiedzi glikemiczne i insulinemiczne oraz profile hormonalne (GODDARD i in., 1984).
W związku z tym, biorąc pod uwagę te aspekty, fakt, że preferencje populacji brazylijskiej dotyczące jakości żywieniowej ryżu różnią się w zależności od regionu, i że jest to związane ze stosunkiem amylozy do amylopektyny w ziarnach różnych odmian, niniejsze badania miały na celu ocenę wpływu diety z brazylijskimi ziarnami ryżu uprawnego o wysokiej, pośredniej i niskiej zawartości amylozy na wydajność, metabolizm glikemiczny i lipidowy u szczurów.
MATERIAŁY I METODY
Trzy diety zostały sformułowane zgodnie z zaleceniem Amerykańskiego Instytutu Żywienia (AIN) (REEVES i in., 1993), przez całkowite zastąpienie skrobi kukurydzianej i przez częściowe zastąpienie kazeiny, oleju sojowego i błonnika dla ziaren gotowanego ryżu odmian „IRGA 417”, „IRGA 416” i Mochi, otrzymanych ze Stacji Doświadczalnej Ryżu IRGA (Cachoeirinha/RS), w roku 2004. Ziarna ryżu zostały ugotowane tradycyjnie (1:2 w/v), wysuszone gorącym powietrzem w temperaturze 50°C, zmielone i natychmiast wykorzystane do produkcji diet. 42% amylozy; MOCHI: dieta sformułowana z gotowanymi ziarnami ryżu odmiany „Mochi”, z 2,92% amylozy.
Komisja Etyki i Opieki nad Zwierzętami Laboratoryjnymi Federalnego Uniwersytetu Santa Maria (UFSM) zgodziła się z protokołem badania (23081.004118/2007-34). Dwadzieścia cztery samce szczurów Wistar (F1) (Rattus norvegicus albino) (59.2±5.2g; w wieku: 21 dni) uzyskano z „Biotério Central” UFSM i zostały losowo podzielone między zabiegi (8 zwierząt/traktowanie), będąc indywidualnie umieszczone w klatkach metabolicznych, z wolnym dostępem do paszy i wody. Okres adaptacji do diety eksperymentalnej wynosił 5 dni. Po tym czasie rozpoczął się okres doświadczalny (25 dni), w którym codziennie oznaczano pobranie paszy i zbierano odchody. Masa ciała zwierząt była rejestrowana co trzy dni. Te dane i próbki były zbierane w celu określenia spożycia paszy, przyrostu masy ciała, pozornej strawności suchej masy, produkcji mokrego i suchego kału, zawartości wody w kale, pH kału i wydalania azotu z kałem.
Po piątym dniu adaptacji, zwierzęta były losowo wybierane, co drugi dzień, w grupach po 6 (dwa zwierzęta/traktowanie) do analizy poposiłkowej odpowiedzi glukozy we krwi, a następnie te zwierzęta zostały wykluczone z kolejnych selekcji. Po 12-godzinnym nocnym poście, zwierzętom podawano 2 g jednej z badanych diet, która była całkowicie spożywana w ciągu 20 minut. Próbki krwi z żyły ogonowej pobierano na czczo (przed spożyciem posiłku) oraz 15, 30, 45, 60, 90 i 150 minut po posiłku w celu pomiaru stężenia glukozy w surowicy, które oznaczano przy użyciu zestawu monitorującego Accu-Chek Active® (Roche – São Paulo – Brazylia). Po analizie odpowiedzi poposiłkowej glukozy we krwi wszystkich zwierząt, nastąpił okres dwóch dni dla zwierząt, aby odzyskały siły po stresie spowodowanym postem i obsługą, a następnie rozpoczęto okres doświadczalny.
W ostatnim dniu doświadczalnym, po 12-godzinnym nocnym poście, zwierzęta zostały zważone, znieczulone i zabite przez nakłucie serca, a krew została pobrana do ilościowego oznaczenia glukozy w surowicy, cholesterolu całkowitego, cholesterolu HDL i triglicerydów. Wątroba i trzustka były natychmiast usuwane i ważone w celu określenia ich masy (jako g 100g-1 masy zwierzęcia). W okresie adaptacyjnym i doświadczalnym temperaturę utrzymywano na poziomie 21 1°C, a oświetlenie kontrolowano poprzez naprzemienne okresy 12h światła i ciemności.
Wartość amylozy oznaczano zgodnie z techniką jodymetryczną (Blue Value), opisaną przez GILBERT & SPRAGG (1964). Oznaczenia zawartości wody w kale (105°C/12h) i azotu w kale (Micro-Kjeldahl) wykonano zgodnie z metodami podanymi w Association of Official Analytical Chemists (AOAC, 1998). pH kału uzyskano z roztworu 1g częściowo wysuszonego kału (60°C/48h) w 10ml wody destylowanej. Pozorna strawność suchej masy (AD) została obliczona jako część spożytego pokarmu, która nie została później odzyskana w kale. Glukoza w surowicy, cholesterol całkowity, cholesterol HDL i trójglicerydy we krwi były oznaczane odpowiednio za pomocą zestawów Glucox 500, Enzymatic Cholesterol 250, HDL Cholesterol i Enzymatic Triglycerides Liquid, firmy Doles® (Goiânia, Goiás, Brazylia).
Doświadczenie przeprowadzono w całkowicie losowym układzie. Uzyskane wyniki poddano analizie wariancji (ANOVA), a średnie porównywano testem Duncana przy 5% poziomie istotności. Wszystkie wyniki wyrażono jako wartość średnią z błędem standardowym (SE). Analizy statystyczne wykonano przy użyciu programu SPSS for Windows 8.0.
WYNIKI I DYSKUSJA
Przyrosty masy ciała zwierząt były istotnie większe w obiektach MOCHI (niska zawartość amylozy) i IRGA 416 (pośrednia zawartość amylozy) niż w obiekcie o wysokiej zawartości amylozy (IRGA 417). Średnie spożycie pokarmu w obiekcie MOCHI było istotnie większe niż w pozostałych dwóch obiektach (tab. 1).
Większość badań przeprowadzonych na szczurach i ludziach nie wykazuje wpływu zawartości amylozy na spożycie i przyrost masy ciała (GODDARD i in., 1984; KABIR i in., 1998). Jednak ZHOU & KAPLAN (1997), oceniając strawność dwóch źródeł skrobi, ziemniaka z 70-75% amylopektyny i kukurydzy z 70% amylozy, w doświadczeniu na szczurach w ciągu czterech tygodni, również zaobserwował istotnie większe pobranie paszy z dietą o wysokiej zawartości amylopektyny, chociaż nie zaobserwowano wpływu na przyrost masy ciała. Zwykle ziarna ryżu o niskiej zawartości amylozy są bardziej smakowite (RAMIREZ, 1991), co może tłumaczyć wyższe pobranie paszy, które w powiązaniu z wyższą strawnością amylopektyny wpłynęło na przyrosty masy ciała zwierząt. Hipotezę tę potwierdzają badania przeprowadzone przez SCLAFANI i wsp. (1987) na szczurach, które wykazały, że zwierzęta te posiadają receptory rozróżniające smaki węglowodanów takich jak skrobia, co prowadzi do preferencji spożywania skrobi o rozgałęzionym łańcuchu (amylopektyny) zamiast skrobi nierozgałęzionej (amylozy).
Strawność pozorna suchej masy (AD) była istotnie wyższa w obiektach o pośredniej (IRGA 416) i niskiej (MOCHI) zawartości amylozy (tab. 1). Badania strawności oparte na analizie skrobi w kale wykazały prawie całkowite trawienie (99,9%) skrobi z gotowanych i surowych woskowych i nie woskowych odmian ryżu u szczurów i ludzi (EGGUM i in., 1993). Jednakże, ze względu na fakt, że diety były izoproteiczne, izolipidowe i izokaloryczne, różnice w strawności obserwowane w niniejszym badaniu można wyjaśnić różnicami w strukturze molekularnej między amylozą i amylopektyną. Amyloza, posiadająca zasadniczo liniowy i upakowany łańcuch, jest bardziej zwarta w granulce, co utrudnia dostęp enzymów trawiennych; przeciwnie, cząsteczka amylopektyny, posiadająca rozgałęziony łańcuch, umożliwia lepszy dostęp tych enzymów. Dlatego amyloza może nie być całkowicie trawiona przez enzymy w przewodzie pokarmowym, będąc częściowo wydalana z kałem (BEHALL i in., 1988; GODDARD i in., 1984), co prowadzi do niższego AD obserwowanego w przypadku obróbki z wyższą zawartością amylozy (IRGA 417). Badania strawności skrobi in vitro odmian ryżu o różnej zawartości amylozy potwierdzają tę hipotezę, przy czym odmiany o wyższej zawartości amylozy wykazują niższą strawność niż odmiany o niskiej zawartości amylozy (HU i in., 2004; FREI i in., 2003).
Aczkolwiek na produkcję kału w stanie mokrym (WFP) i suchym (DFP) nie miała wpływu zawartość amylozy, to jednak w obiektach o pośredniej i niskiej zawartości amylozy stwierdzono istotnie niższą zawartość wody w kale (FWC) (tab. 1). Zwiększona zawartość wody w kale w traktowaniu z wysoką zawartością amylozy (IRGA 417) potwierdza mniejszą strawność amylozy przez enzymy w przewodzie pokarmowym. Badania wykazały, że wyższa zawartość wolno strawnych i/lub niestrawnych węglowodanów w jelicie grubym i kątnicy powoduje zwiększoną aktywność mikrobiologiczną i wydalanie, składające się w 80% z wody, i może stanowić znaczny procent masy kału (CHERBUT i in., 1997), co uzasadnia wyższą zawartość wody w kale u zwierząt poddanych obróbce IRGA 417. Ten wzrost zawartości wody w kale jest ważny dla zapobiegania zaparciom i hemoroidom, jak również dla zapewnienia substratu dla wzrostu mikroorganizmów, co zwiększa produkcję i koncentrację potencjalnie ochronnych produktów, jednocześnie rozcieńczając koncentrację potencjalnie toksycznych związków (CHERBUT i in., 1997).
Obniżenie pH kału i wzrost wydalania azotu z kałem również świadczą o zwiększonej aktywności mikroorganizmów obserwowanej w leczeniu z wysoką zawartością amylozy (IRGA 417) (Tabela 1). Na podstawie uzyskanych wyników można postawić hipotezę, że im wyższa zawartość amylozy w diecie, tym więcej substratu dostępnego do fermentacji, który po dotarciu do jelita grubego jest fermentowany przez florę bakteryjną, co skutkuje produkcją kwasów organicznych. Część tych kwasów jest wykorzystywana przez organizm, stanowiąc ważne źródło energii dla jelita grubego, poza tym są one odpowiedzialne za modulację odpowiedzi immunologicznej i flory jelitowej (BROUNS et al., 2002). Wczesne badania epidemiologiczne wskazują, że niektóre krótkołańcuchowe kwasy tłuszczowe, zwłaszcza propionian i maślan, mogą zmniejszyć o 25-30% ryzyko zachorowania na raka jelita grubego, pomagając w utrzymaniu zdrowia jelit i zmniejszając czynniki ryzyka związane z rozwojem zapalenia jelit (BROUNS et al., 2002). Druga część wytworzonych kwasów jest wydalana z kałem, czego efektem jest niższe pH obserwowane w kuracji z wysoką zawartością amylozy (IRGA 417), co jest pożądane dla utrzymania mikroflory jelitowej.
Wzrost wydalania azotu z kałem świadczy również o zwiększonej aktywności fermentacyjnej przy wyższej zawartości amylozy (IRGA 417) (tab. 1). Podobny wynik zaobserwowali YOUNES i wsp. (1995), którzy dodając niestrawne frakcje skrobi do diety szczurów, zaobserwowali znaczny wzrost wydalania azotu z kałem, co zwykle związane jest ze znacznym rozwojem mikroflory jelita ślepego, gdyż rozkład dużej ilości węglowodanów zwiększa wbudowywanie azotu do białek bakteryjnych. Azot potrzebny do optymalnego wzrostu bakterii dostarczany jest przez białka wydostające się z jelita cienkiego, białka endogenne (wydzieliny trzustki i jelit, złuszczone komórki nabłonka) lub mocznik z krwi dyfundujący do treści pokarmowej (YOUNES i in., 1995). Dlatego wzrost wydalania azotu z kałem może odpowiadać zwiększonemu wydalaniu z kałem białek bakteryjnych i zmianie wydalania azotu z moczem na kał (DEMIGNÉ & RÉMÉSY, 1982). Ta zmiana w wydalaniu azotu z moczem do kału może być pomocna w leczeniu przewlekłej choroby nerek (YOUNES i in., 1995).
Chociaż odpowiedź glikemiczna w 15 minucie była podobna we wszystkich terapiach, zwierzęta w terapiach z pośrednią (IRGA 416) i niską (MOCHI) zawartością amylozy prezentowały wyższe poposiłkowe odpowiedzi glukozy we krwi w pozostałych punktach krzywej (60min) w porównaniu do zwierząt w terapii z wysoką zawartością amylozy (IRGA 417) (Rycina 1). Podobnie do wyników obserwowanych w niniejszej pracy, KABIR i wsp. (1998), oceniając wpływ zawartości amylozy na odpowiedź glikemiczną u szczurów, zaobserwowali, że spożywanie przez trzy tygodnie diety bogatej w amylozę zmniejszało poposiłkową odpowiedź glukozy we krwi, inkorporację glukozy do lipidów i najądrzowych poduszeczek tłuszczowych zwierząt. Podobnie, GODDARD i wsp. (1984) oraz BRAND MILLER i wsp. (1992), oceniając wpływ zwiększonej zawartości amylozy odmian ryżu na odpowiedź glikemiczną u ludzi, również zaobserwowali, że zawartość amylozy jest bezpośrednio związana z odpowiedzią glikemiczną i insulinemiczną.
Wyższa poposiłkowa odpowiedź glukozy we krwi u zwierząt poddanych leczeniu z pośrednią (IRGA 416) i niską (MOCHI) zawartością amylozy jest tłumaczona niższą strawnością tego polimeru w porównaniu z amylopektyną. Niższa odpowiedź glikemiczna w zabiegach z wysoką zawartością amylozy, choć nieistotna, jest szczególnie ważna dla pacjentów z cukrzycą, pomagając w utrzymaniu prawidłowego poziomu glukozy we krwi. Według JENKINS et al. (1987), diety wysokowęglowodanowe, szczególnie w postaci węglowodanów o wysokim indeksie glikemicznym, są związane z różnymi szkodliwymi skutkami, takimi jak poposiłkowa hiperinsulinemia, dysfunkcja komórek ß z późniejszym rozwojem insulinooporności, otyłość, miażdżyca, wśród innych chorób przewlekłych we współczesnym społeczeństwie.
Niektórzy badacze wiążą wysokie stężenie glukozy we krwi jako główny czynnik determinujący wysokie stężenie cholesterolu całkowitego i triglicerydów w surowicy, wpływający na progresję chorób wieńcowych i cukrzycy nieinsulinozależnej (ZAVARINI i in., 1989). W niniejszej pracy stężenia cholesterolu i trójglicerydów w surowicy były wyższe w kuracjach o wyższej glikemii (IRGA 416 i MOCHI), a na stężenie cholesterolu HDL w surowicy dieta nie miała wpływu (tab. 1).
Podobnie do tego, co zaobserwowano w niniejszej pracy, BEHALL i wsp. (1988), oceniając wpływ diet o zawartości 30 i 70% amylozy na człowieka, nie zaobserwowali istotnych różnic w stężeniu cholesterolu HDL w surowicy krwi, natomiast zaobserwowali istotne obniżenie stężenia triglicerydów, insuliny i cholesterolu całkowitego w surowicy krwi po spożyciu diety bogatej w amylozę w porównaniu z dietą bogatą w amylopektynę. W badaniach tych zaobserwowano, że stosowanie diety bogatej w amylozę może być korzystne dla osób z nietolerancją diety zawierającej standardowe węglowodany oraz dla pacjentów otyłych i chorych na cukrzycę z wysokim poziomem glukozy i insuliny w osoczu oraz widoczną insulinoopornością. Podobnie JENKINS i wsp. (1987) oraz PAWLAK i wsp. (2004), oceniając wpływ diet o wysokim i niskim indeksie glikemicznym odpowiednio na ludzi i zwierzęta, stwierdzili, że diety o niższej odpowiedzi glikemicznej zmniejszają poposiłkowe stężenie glukozy we krwi, trójglicerydów i cholesterolu całkowitego oraz uszkodzenia wysepek trzustkowych.
Fakt ten można również wytłumaczyć zależnością pomiędzy strawnością skrobi a jej wpływem na metabolizm wątrobowy glukozy. Docierając do wątroby, glukoza pochodząca z degradacji skrobi podąża trzema głównymi drogami: a) transportowana do krwi, w celu utrzymania jej stężenia na wystarczająco wysokim poziomie, aby dostarczyć energię do mózgu i innych tkanek; b) przekształcana w glikogen, przechowywany w wątrobie i mięśniach; c) przekształcana w kwasy tłuszczowe, transportowana przez trójglicerydy (LINDER, 1991). Amylopektyna, jako łatwiej degradowalna, zapewnia większy przepływ glukozy do wątroby w porównaniu z amylozą, w tym samym okresie czasu. Ten wyższy przepływ wytwarza nadmiar glukozy w wątrobie, która będzie metabolizowana do kwasów tłuszczowych i transportowana przez trójglicerydy i cholesterol do przechowywania w tkance tłuszczowej, powodując wzrost stężenia trójglicerydów i cholesterolu w surowicy.
Należy jednak zaznaczyć, że w przeciwieństwie do oczekiwań, stężenie glukozy w surowicy na czczo u zwierząt poddanych zabiegom z pośrednią (IRGA 416) i niską (MOCHI) zawartością amylozy było niższe w porównaniu do zwierząt poddanych zabiegom IRGA 417 (tab. 1). Jak podaje BENTON (2002), częste spożywanie diet zawierających duże ilości skrobi wiąże się z wystąpieniem odpowiedzi hipoglikemicznej kilka godzin po posiłku. Zdarzenie to, znane również jako hipoglikemia reaktywna lub hipoglikemia stymulowana pokarmem (poposiłkowa), może być wywołane przez wysoki poziom insuliny uwalnianej przez dłuższy czas po posiłku, tak że stężenie glukozy we krwi spada do takiego stopnia, że aktywność mózgowa zostaje zaburzona. Hipoglikemia na czczo najczęściej występuje u pacjentów z cukrzycą, którzy w leczeniu cukrzycy stosują insulinę. Jednak z hipoglikemią wiąże się również szereg innych zaburzeń, takich jak: insulinoma, niedobory endokrynologiczne, poposiłkowa hipoglikemia reaktywna oraz dziedziczne zaburzenia metaboliczne.
Zróżnicowana zawartość amylozy w dietach doświadczalnych miała również wpływ na masę trzustki, która była wyższa w karmie z pośrednią (IRGA 416) i niską (MOCHI) zawartością amylozy. Masa wątroby była wyższa u zwierząt poddanych zabiegom z wysoką (IRGA 417) zawartością amylozy (tab. 1).
W wielu badaniach z udziałem zwierząt oceniano wpływ diet zawierających skrobie o różnej strawności na masę takich narządów jak wątroba i nerki (KABIR i in., 1998; KIM i in., 2003), natomiast nie znaleziono badań oceniających masę trzustki. Trzustka jest głównym organem odpowiedzialnym za produkcję, magazynowanie i wydzielanie hormonów i enzymów odpowiedzialnych za trawienie i poziom glukozy we krwi (insulina i glukagon). Tak więc ten wzrost masy trzustki u zwierząt poddanych obróbce przy pośredniej (IRGA 416) i niskiej (MOCHI) zawartości amylozy można wytłumaczyć wzrostem aktywności metabolicznej w tym narządzie, ponieważ amylopektyna, będąc szybciej trawiona niż amyloza, może powodować ostrzejszy wzrost poposiłkowego poziomu glukozy we krwi, wymagając większej produkcji insuliny przez trzustkę w celu regulacji tego podwyższonego poziomu. Tak więc, to zwiększone zapotrzebowanie na insulinę przez metabolizm promuje przerost i/lub akumulację hormonów w tym narządzie, co może tłumaczyć zwiększoną masę trzustki obserwowaną u zwierząt poddanych obróbce zawierającej pośrednią i niską zawartość amylozy (IRGA 416 i MOCHI). Ponadto, PAWLAK i współpracownicy (2004), badając wpływ diet o wysokiej i niskiej odpowiedzi glikemicznej na metabolizm glikemiczny i lipidowy u szczurów, zaobserwowali, że w wysepkach trzustkowych zwierząt spożywających dietę o wysokiej odpowiedzi glikemicznej stwierdzono znaczny wzrost odsetka nieprawidłowych komórek β, z poważnymi zaburzeniami architektury komórek wysepek i zwłóknieniem wysepek, co może skutkować zwiększeniem masy tego narządu.
Jeśli chodzi o masę wątroby zwierząt, nie zaobserwowano różnic w masie tego narządu w odpowiedzi na diety o różnej strawności (KABIR i in., 1998; KIM i in., 2003), podczas gdy inni (ZHOU & KAPLAN, 1997) zaobserwowali, że masa wątroby była istotnie niższa w dietach o niskiej strawności, przy czym nie zaobserwowano wpływu stosunku amylozy do amylopektyny. W niniejszych badaniach masa wątroby również nie korelowała ze stosunkiem amylozy do amylopektyny w ziarnach ryżu, gdyż w obiektach o niskiej (MOCHI) i wysokiej (IRGA 417) zawartości amylozy stwierdzono wyższe masy organów.
PODSUMOWANIE
Stosunek amylozy do amylopektyny istotnie wpływa na trawienie skrobi ryżowej w przewodzie pokarmowym. Tak więc zawartość amylozy, zwykle stosowana do oceny niektórych właściwości konsumpcyjnych produktów, może pomóc w wyborze ziarna do stosowania w diecie mającej na celu kontrolę niektórych biologicznie istotnych parametrów, takich jak stężenie glukozy i triglicerydów we krwi.
AOAC, Association of Official Analytical Chemists. Official Methods of Analysis of the AOAC International. 16.ed. Washington, DC, 1995. Suplement 1998.
BEHALL, K.M. et al. Effect of starch structure on glucose and insulin responses in adults. American Journal of Clinical Nutrition, v.47, p.428-432, 1988. Dostępny w: <http://www.ajcn.org/content/47/3/428.full.pdf+html>. Uzyskano dostęp: Oct 5, 2011.
BENTON, D. Spożycie węglowodanów, glukoza we krwi i nastrój. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, v.26, p.293-308, 2002. Dostępny w: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763402000040>. Dostępna: Jan 17, 2008. doi: 10.1016/S0149-7634(02)00004-0.
BRAND-MILLER, J. et al. Rice: a high or low glycemic index food? American Journal of Clinical Nutrition, v.56, s.1034-1036, 1992. Dostępny w: <http://www.ajcn.org/content/56/6/1034.full.pdf+html>. Dostępna: Jan 20, 2008.
BROUNS, F. et al. Skrobia oporna i „rewolucja maślanowa”. Trends in Food Science and Technology, v.13, p.251-261, 2002. Dostępne od: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0924224402001310>. Dostępna: Jan 17, 2008. doi: 10.1016/S0924-2244(02)00131-0.
CHERBUT, C. et al. Digestive and metabolic effect of potato and maize fibers in human subjects. British Journal of Nutrition, v.77, s.33-46, 1997. Dostępne z: Comut – Biblioteca Central UFSM. Dostępna: Jan 10, 2008.
COFFMAN, W.R.; JULIANO, B.O. Nutritional quality of cereal grains: Genetic and agronomic improvement. In: OLSON, R.A.; FREY, K.J. Rice. Madison: American Society of Agronomy, 1987. s.101-131.
DEMIGNÉ, C.; RÉMÉSY, C. Influence of unrefined potato starch on cecal fermentations and volatile fatty acid absorption in rats. Journal of Nutrition, v.112, s.2227-2234, 1982. Dostępny w: <http://jn.nutrition.org/content/112/12/2227.full.pdf+html>. Dostępna: Jan 17, 2008.
EGGUM, B.O. et al. The resistant starch, undigestible energy and undigestible protein contents of raw and cooked milled rice. Journal of Cereal Science, v.18, s.159-170, 1993. Dostępny w: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S073352108371043X>. Dostępna: Jan 18, 2008. doi: 10.1006/jcrs.1993.1043.
FREI, M. et al. Studies on in vitro starch digestibility and the glycemic index of six different indigenous rice cultivars from the Philippines. Food Chemistry, v.83, p.395-402, 2003. Dostępny w: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0308814603001018>. Dostępna: Jan 20, 2008. doi: 10.1016/S0308-81 46(03)00101-8.
GILBERT, G.A.; SPRAGG, S.P. Sorpcja jodu: „Niebieska wartość”. In: WHISTLER, R.L. Methods in carbohydrate chemistry: volume IV – starch. London: Academic, 1964. s.168-169.
GODDARD, M.S. et al. The effect of amylose content on insulin and glucose responses to ingested rice. American Journal of Clinical Nutrition, v.39, p.388-392, 1984. Dostępny w: <http://www.ajcn.org/content/39/3/388.full.pdf+html>. Dostępna: Jan 20, 2008.
HU, P. et al. Strawność skrobi i szacowany wynik glikemiczny różnych rodzajów ryżu różniących się zawartością amylozy. Journal of Cereal Science, v.40, s.231-237, 2004. Dostępny w: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0733521004000669>. Dostępna: Jan 17, 2008. doi: 10.1016/j.jcs.2004.06.001.
JENKINS, D.J.A. et al. Metabolic effects of a low-glycemic-index diet. American Journal of Clinical Nutrition, v.46, p.968-975, 1987. Dostępny w: <http://www.ajcn.org/content/46/6/968.full.pdf+html>. Dostępna: Jan 17, 2008.
KABIR, M. et al. Dietary amylose-amylopectin starch content affects glucose and lipid metabolism in adipocytes of normal and diabetic rats. Journal of Nutrition, v.128, s.35-43, 1998. Dostępny w: <http://jn.nutrition.org/content/128/1/35.full.pdf+html>. Dostępna: Jan 20, 2008.
KIM, W.K. et al. Effect of resistant starch from corn and rice on glucose control, colonic events, and blood lipid concentration in streptozotocin-induced diabetic rats. Journal of Nutritional Biochemistry, v.14, p.166-172, 2003. Dostępny w: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0955286302002814>. Dostępna: Jan 18, 2008. doi: 10.1016/S0955-2863(02)00281-4.
LINDER, M.C. Nutrition and metabolism of carbohydrates. In: _____. Biochemia i metabolizm żywieniowy z zastosowaniami klinicznymi. 2.ed. United States of America: Appleton & Lange, 1991. s.21-48.
PAWLAK, D.B. et al. Wpływ diety indeks glikemiczny na adiposity, glukozy homoeostasis, i lipidów osocza u zwierząt. Lancet, v.364, p.778-785, 2004. Dostępne pod adresem: <http://www.thelancet.com/journals/lancet/article/PIIS0140-6736(04)16937-7/abstract>. Dostępna: Jan 17, 2008. doi: 10.1016/S0140-6736(04)16937-7.
RAMIREZ, I. Smak skrobi: pozorna dyskryminacja między amylopektyny i amylozy przez szczury. Physiology & Behavior, v.50, n.6, p.1181-1186, 1991. Dostępny w: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/003193849190580H>. Accessed: Jan 18, 2008. doi: 10.1016/0031-9384(91)90580-H.
REEVES, P.G. et al. AIN-93 oczyszczone diety dla gryzoni laboratoryjnych: sprawozdanie końcowe Amerykańskiego Instytutu Żywienia ad hoc komitetu pisarskiego w sprawie przeformułowania diety gryzoni AIN-76A. Journal of Nutrition, v.123, p.1939-1951, 1993. Dostępny w: <http://jn.nutrition.org/content/123/11/1939.full.pdf+html>. Accessed: Jan 20, 2008.
SCLAFANI, A. et al. Starch preference in rats. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, v.11, n.2, s.253-262, 1987. Dostępny w: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763487800337>. Dostępna: Jan 20, 2008. doi: 10.1016/S0149-7634(87)80033-7.
YOUNES, H. et al. Resistant starch exerts a lowering effect on plasma urea by enhancing urea N transfer into the large intestine. Nutrition Research, v.15, p.1199-1210, 1995. Dostępny w: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/027153179500079X>. Dostępna: Jan 18, 2008. doi: 10.1016/0271-5317(95)00079-X.
ZAVARINI, I. et al. Risk factors for coronary artery disease in healthy persons with hyperinsulinaemia and normal glucose tolerance. New England Journal of Medicine, v.320, p.702-706, 1989. Dostępny w: <http://www.nejm.org/doi/pdf/10.1056/NEJM198903163201105>. Dostępna: Jan 20, 2008. doi: 10.1056/NEJM198903163201105.
ZHOU, X.; KAPLAN, M.L. Rozpuszczalna skrobia kukurydziana amyloza jest bardziej strawny niż rozpuszczalny amylopectin skrobia ziemniaczana w szczurów. Journal of Nutrition, v.127, n.7, p.1349-1356, 1997. Dostępny w: <http://jn.nutrition.org/content/127/7/1349.full.pdf+html>. Accessed: Jan 18, 2008.