Pokrycie skórneEdit
Istnieje wiele dowodów wskazujących na to, że dromeozaurydy były pokryte piórami. Niektóre skamieniałości dromeozaurydów zachowują długie, piórkowate pióra na kończynach przednich (remiges) i ogonie (rectrices), a także krótsze, pierzaste pióra pokrywające resztę ciała. Inne skamieniałości, które nie zachowują rzeczywistych odcisków piór, nadal zachowują zgrubienia na kościach przedramienia związane z obecnością piór, gdzie pióra skrzydeł byłyby przymocowane w życiu.
Pierwszym znanym dromeozaurydem z ostatecznymi dowodami na istnienie piór był Sinornithosaurus, znaleziony w Chinach przez Xu i in. w 1999 roku. Znaleziono wiele innych skamieniałości dromeozaurydów z piórami pokrywającymi ich ciała, a niektóre z nich miały w pełni rozwinięte skrzydła. Microraptor wykazuje nawet dowody na istnienie drugiej pary skrzydeł na tylnych kończynach. Podczas gdy bezpośrednie odciski piór są możliwe tylko w osadach drobnoziarnistych, niektóre skamieniałości znalezione w skałach gruboziarnistych wykazują ślady piór poprzez obecność kanionów piór, czyli punktów zaczepienia piór obecnych na skrzydłach ptaków. U dromeozaurydów Rahonavis i Velociraptor znaleziono armaty z piór, świadczące o tym, że formy te miały pióra, mimo że nie znaleziono odcisków. W świetle tego bardzo prawdopodobne jest, że nawet lądowe dromeozaurydy miały pióra, gdyż nawet dzisiejsze ptaki pozbawione lotu wciąż zachowują większość swojego upierzenia, a stosunkowo duże dromeozaurydy, takie jak Velociraptor, znane są z zachowania piór. Choć niektórzy naukowcy sugerowali, że większe dromeozaurydy straciły część lub całość pokrycia izolacyjnego, odkrycie piór u okazów Velociraptor zostało przytoczone jako dowód na to, że wszyscy członkowie rodziny zachowali pióra.
Najnowsze odkrycie Zhenyuanlong ustaliło obecność kompletnego płaszcza z piór u stosunkowo dużych dromeozaurydów. Ponadto zwierzę wykazuje proporcjonalnie duże aerodynamiczne pióra skrzydeł, a także wachlarz piór wokół ogona, które są nieoczekiwanymi cechami, mogącymi dać wgląd w budowę układu odpornościowego dużych dromeozaurydów. Dakotaraptor to największy gatunek dromeozauryda z dowodami na istnienie piór, choć pośrednio w postaci kanionów piór.
SensesEdit
Porównania między pierścieniami twardówkowymi kilku dromaeosauridów (Microraptor, Sinornithosaurus i Velociraptor) a współczesnymi ptakami i gadami wskazują, że niektóre dromaeosauridy (w tym Microraptor i Velociraptor) mogły być nocnymi drapieżnikami, podczas gdy Sinornithosaurus był aktywny przez cały dzień w krótkich odstępach czasu. Jednak odkrycie opalizującego upierzenia u Microraptor poddało w wątpliwość wnioskowanie o nocności u tego rodzaju, gdyż nie są znane żadne współczesne ptaki, które miałyby opalizujące upierzenie i byłyby nocne.
Badania cebulek węchowych dromeozaurydów ujawniają, że miały one podobne proporcje wielkościowe do innych nie-awskich teropodów i współczesnych ptaków o silnym węchu, takich jak tyranozaurydy i sępy czerwonogłowe, co prawdopodobnie odzwierciedla znaczenie zmysłu węchu w codziennych czynnościach dromeozaurydów, takich jak znajdowanie pożywienia.
Przemieszczanie się drogą powietrznąEdit
Zdolność do latania lub szybowania została zasugerowana dla co najmniej pięciu gatunków dromeozaurydów. Pierwszy z nich, Rahonavis ostromi (pierwotnie sklasyfikowany jako ptak, ale w późniejszych badaniach uznany za dromaeosaurida) mógł być zdolny do lotu z napędem, na co wskazują kończyny przednie z dowodami na istnienie działek na pióra, służących do wprowadzania długich, mocnych piór lotnych. Kończyny przednie Rahonavis były mocniej zbudowane niż u Archaeopteryx i świadczą o tym, że miały one silne więzadła niezbędne do lotu klapowego. Luis Chiappe doszedł do wniosku, że biorąc pod uwagę te adaptacje, Rahonavis prawdopodobnie mógł latać, ale byłby w powietrzu bardziej niezdarny niż współczesne ptaki.
Inny gatunek dromeozauryda, Microraptor gui, mógł być zdolny do szybowania przy użyciu dobrze rozwiniętych skrzydeł kończyn przednich i tylnych. Badania przeprowadzone w 2005 roku przez Sankara Chatterjee sugerują, że skrzydła Microraptora funkcjonowały jak dwupłatowiec, i że prawdopodobnie stosował on lot ślizgowy – startując z gałęzi, zwierzę nurkowało w dół w głębokim skręcie, a następnie wznosiło się ponownie, by wylądować na innym drzewie, przy czym ogon i tylne skrzydła pomagały kontrolować jego pozycję i prędkość. Chatterjee stwierdził również, że Microraptor miał podstawowe wymagania do podtrzymania lotu napędzanego oprócz szybowania.
Changyuraptor yangi jest bliskim krewnym Microraptor gui, który, jak się spekuluje, używał podobnej metody szybowania jak jego krewny na podstawie obecności czterech skrzydeł i podobnych proporcji kończyn. Jest to jednak znacznie większe zwierzę, wielkości dzikiego indyka, i należy do największych znanych latających mezozoicznych parawianów.
Inny gatunek dromeozauryda, Deinonychus antirrhopus, mógł wykazywać częściowe zdolności do lotu. Młodociane osobniki tego gatunku posiadały dłuższe ramiona i większy pas barkowy niż dorosłe, które były podobne do tych obserwowanych u innych klapujących teropodów, co sugeruje, że mogły one być zdolne do latania za młodu, a następnie utraciły tę umiejętność wraz z wiekiem.
Kilkakrotnie podnoszono również możliwość, że Sinornithosaurus millenii był zdolny do szybowania, a nawet lotu z napędem, choć nie przeprowadzono dalszych badań.
Zhenyuanlong zachował pióra skrzydeł o opływowym kształcie, ze szczególnie ptasimi pokrywami w przeciwieństwie do dłuższych i bardziej rozbudowanych pokryw takich form jak Archeopteryx i Anchiornis, a także stopione płytki mostkowe. Ze względu na rozmiar i krótkie ramiona jest mało prawdopodobne, by Zhenyuanlong był zdolny do lotu (choć podkreśla się znaczenie modelowania biomechanicznego w tym względzie), ale może sugerować stosunkowo bliskie pochodzenie od latających przodków, a nawet pewną zdolność do szybowania lub wspomaganego skrzydłami przechylania się podczas lotu.
Użycie szponu sierpowegoEdit
Nie ma obecnie zgody co do funkcji powiększonego „szponu sierpowego” na drugim palcu. Kiedy w 1969 roku John Ostrom opisał go u Deinonychus, zinterpretował pazur jako ostrze tnące, podobne do kłów niektórych szablastozębnych kotowatych, które w połączeniu z potężnymi kopnięciami służyło do cięcia zdobyczy. Adams (1987) zasugerował, że punkt ten był używany do rozczłonkowywania dużych dinozaurów ceratopsydów. Interpretacja sierpowatego pazura jako śmiercionośnej broni została zastosowana do wszystkich dromeozaurydów. Manning i in. twierdzą jednak, że pazur służył jako hak, rekonstruując keratynową osłonkę o eliptycznym przekroju, a nie o kształcie odwróconej łezki, jak wcześniej przypuszczano. W interpretacji Manninga drugi pazur palca byłby używany jako pomoc we wspinaczce podczas ujarzmiania dużych ofiar, a także jako broń kłująca.
Ostrom porównał Deinonychus do strusia i sutenera. Zauważył, że te gatunki ptaków mogą zadawać poważne rany za pomocą dużego pazura znajdującego się na drugim palcu u nogi. Kasjowar ma pazury o długości do 125 milimetrów. Ostrom cytuje Gilliarda (1958), który twierdzi, że mogą one odciąć rękę lub wypatroszyć człowieka. Kofron (1999 i 2003) przeanalizował 241 udokumentowanych ataków kasiowatych i stwierdził, że jeden człowiek i dwa psy zostały zabite, ale nie ma dowodów na to, że kasiowate mogą rozczłonkowywać lub rozczłonkowywać inne zwierzęta. Cassowaries używać swoich pazurów do obrony, do ataku na zwierzęta zagrażające, a w wystawia łukowaty wyświetlacz zagrożenia. Caryamids również powiększony drugi pazur toe i używać go do rozdarcia ofiary na małe kawałki, które mogą swallow.
Phillip Manning i współpracownicy (2009) próbował przetestować funkcję pazurów sierpowych i podobnie ukształtowanych pazurów na kończynach przednich. Przeanalizowali biomechanikę rozkładu naprężeń i odkształceń wzdłuż pazurów i kończyn, wykorzystując obrazowanie rentgenowskie do stworzenia trójwymiarowej mapy konturowej paznokcia przedniej kończyny welociraptora. Dla porównania przeanalizowali budowę pazura współczesnego drapieżnego ptaka – sowy. Stwierdzili, że zgodnie ze sposobem prowadzenia naprężeń wzdłuż paznokcia, są one idealne do wspinaczki. Naukowcy stwierdzili, że ostra końcówka pazura była narzędziem przebijającym i chwytającym, natomiast zakrzywiona, rozszerzona podstawa pazura pomagała równomiernie przenosić obciążenia.
Zespół Manninga porównał również krzywiznę sierpowatego pazura dromeozaurydów z krzywizną obecną u współczesnych ptaków i ssaków. Wcześniejsze badania wykazały, że krzywizna pazurów odpowiadała trybowi życia zwierzęcia: zwierzęta z silnie zakrzywionymi pazurami o określonym kształcie mają tendencję do wspinania się, podczas gdy prostsze pazury wskazują na naziemny tryb życia. Sierpowate pazury dromeozauryda Deinonychus mają krzywiznę 160 stopni, co mieści się w zakresie możliwości zwierząt wspinających się. Badane przez nich pazury kończyn przednich również mieściły się w zakresie krzywizny wspinaczkowej.
Paleontolog Peter Mackovicky skomentował badania zespołu Manninga, który twierdził, że małe, prymitywne dromeozaurydy (takie jak Microraptor) prawdopodobnie byłyby wspinaczami po drzewach, ale to skalowanie nie wyjaśnia, dlaczego później olbrzymie dromeozaurydy, takie jak Achillobator zachowały mocno zakrzywione pazury, gdy były już zbyt duże, by wspinać się na drzewa. Mackovicky spekulował, że gigantyczne dromeozaurydy mogły przystosować pazur do używania go wyłącznie do przytrzymywania zdobyczy.
W 2009 roku Phil Senter opublikował badania palców stóp dromeozaurydów i wykazał, że ich zakres ruchu był zgodny z kopaniem twardych gniazd owadów. Senter zasugerował, że małe dromeozaurydy, takie jak Rahonavis i Buitreraptor, były wystarczająco małe, by być częściowymi owadożercami, podczas gdy większe rodzaje, takie jak Deinonychus i Neuquenraptor, mogły wykorzystywać tę zdolność do chwytania kręgowców przebywających w gniazdach owadów. Senter nie sprawdził jednak, czy silne zakrzywienie pazurów dromeozaurydów również sprzyjało takim działaniom.
W 2011 roku Denver Fowler i współpracownicy zaproponowali nową metodę, dzięki której dromeozaurydy mogły chwytać mniejsze ofiary. Model ten, znany jako „przytrzymywanie ofiary przez raptory”, to model drapieżnictwa, który zakłada, że dromeozaurydy zabijały swoje ofiary w taki sam sposób, w jaki robią to dzisiejsze akcypitrydy: wskakując na ofiarę, przytrzymując ją pod ciężarem swojego ciała i mocno chwytając dużymi sierpowatymi pazurami. Podobnie jak akcypotridy, dromeozaurydy zaczynały żerować na zwierzęciu jeszcze za życia, aż w końcu umierało ono z powodu utraty krwi i niewydolności narządów. Propozycja ta opiera się głównie na porównaniach morfologii i proporcji stóp i nóg dromeozaurydów z kilkoma istniejącymi grupami raptorów o znanych zachowaniach drapieżnych. Fowler stwierdził, że stopy i nogi dromeozaurydów są o wiele bardziej podobne do tych u orłów i jastrzębi, zwłaszcza pod względem posiadania powiększonego drugiego pazura i podobnego zakresu ruchów chwytnych. Krótkie śródstopie i wytrzymałość stopy byłyby jednak bardziej zbliżone do tych u sów. Metoda drapieżnictwa RPR byłaby zgodna z innymi aspektami anatomii dromeozaurydów, takimi jak niezwykłe uzębienie i morfologia ramion. Ramiona, które mogły wywierać dużą siłę, ale prawdopodobnie były pokryte długimi piórami, mogły być używane do stabilizacji zwierzęcia, gdy huśtało się nad ofiarą, walcząc o utrzymanie jej pod kontrolą, wraz z pomocą ogona używanego jako sztywna przeciwwaga. Szczęki dromeozaurydów, uważane przez Fowlera i współpracowników za stosunkowo słabe, byłyby przydatne do żerowania na ofiarach za życia, ale nie do szybkiego i siłowego pozbywania się ich. Te drapieżne adaptacje działające razem mogą mieć również implikacje dla pochodzenia klapkowania u parawianów.
Zachowania gremialneEdit
Skamieniałości Deinonychus zostały odkryte w niewielkich grupach w pobliżu szczątków roślinożernego Tenontosaurus, większego dinozaura ornitofauny. Zostało to zinterpretowane jako dowód na to, że te dromeozaurydy polowały w skoordynowanych stadach, jak niektóre współczesne ssaki. Jednak nie wszyscy paleontolodzy uznali te dowody za rozstrzygające, a późniejsze badania opublikowane w 2007 roku przez Roach i Brinkmana sugerują, że Deinonychus mógł wykazywać zdezorganizowane zachowania prześladowcze. Współczesne diapsydy, do których należą ptaki i krokodyle, wykazują minimalną długoterminową współpracę w polowaniach (z wyjątkiem jastrzębia płetwiastego i buszbaka Harrisa); zamiast tego są one samotnymi myśliwymi, sporadycznie łączącymi siły w celu zwiększenia sukcesu łowieckiego lub po prostu przyciąganymi przez znalezione zwłoki, gdzie często dochodzi do konfliktów między osobnikami tego samego gatunku. Na przykład, w sytuacjach, gdy grupy smoków z Komodo jedzą razem, większe osobniki jedzą jako pierwsze i mogą atakować młodsze osobniki próbujące się pożywić; jeśli mniejsze zwierzę umrze, zwykle jest kanibalizowane. Gdy informacje te zastosuje się do miejsc, w których można zaobserwować polowania grupowe u dromaeosauridae, wydają się one spójne ze strategią żywienia podobną do tej stosowanej przez smoka z Komodo. Szczątki szkieletowe Deinonychus znalezione w tych miejscach są subadult, z brakującymi częściami, które mogły zostać połknięte przez inne Deinonychus, co w badaniu Roach i in. zostało przedstawione jako dowód przeciwko idei, że zwierzęta współpracowały w polowaniu.
W 2001 roku odkryto pułapkę na rwące piaski zawierającą kilka szczątków Utahraptor w wieku od w pełni rozwiniętego dorosłego do małego 0,9-metrowego niemowlęcia. Niektórzy naukowcy wysunęli hipotezę, że jest to dowód na rodzinne zachowania łowieckie, jednak cały blok piaskowca nie został jeszcze otwarty, więc badacze nie są pewni, czy zwierzęta zginęły w tym samym czasie.
W 2007 roku naukowcy opisali pierwszy znany zestaw odcisków stóp dromeozaurydów, w Shandong w Chinach. Oprócz potwierdzenia hipotezy, że sierpowaty pazur chowa się od podłoża podczas chodzenia, ślady stóp (wykonane przez duży gatunek Achillobator) pokazały dowody na to, że sześć osobników mniej więcej tej samej wielkości poruszało się razem wzdłuż linii brzegowej. Osobniki były oddalone od siebie o około metr i zachowywały ten sam kierunek poruszania się, idąc w dość wolnym tempie. Autorzy pracy opisującej te tropy zinterpretowali je jako dowód na to, że niektóre gatunki dromeozaurydów żyły w grupach. Choć tropy nie reprezentują jednoznacznie zachowań łowieckich, nie można wykluczyć pomysłu, że grupy dromeozaurydów mogły polować razem, według autorów.
PalaeopathologieEdit
W 2001 roku Bruce Rothschild i in. opublikowali pracę badającą dowody na złamania naprężeniowe i wyciągnięte u dinozaurów teropodów oraz implikacje tychże dla badania ich zachowań. Ponieważ złamania stresowe powstają w wyniku powtarzających się urazów, a nie pojedynczych zdarzeń, są one bardziej prawdopodobne w przypadku regularnego zachowania niż inne rodzaje urazów. Naukowcy znaleźli urazy przypominające złamania naprężeniowe w pazurze dłoni dromaeosaurida, jeden z zaledwie dwóch urazów pazurów odkrytych podczas badań. Złamania naprężeniowe na dłoniach mają szczególne znaczenie behawioralne w porównaniu z tymi stwierdzonymi na łapach, ponieważ złamania naprężeniowe mogą powstać podczas biegu zwierzęcia lub w trakcie migracji. Z drugiej strony, obrażenia rąk są bardziej prawdopodobne w przypadku kontaktu z walczącą ofiarą.