Hominoid Origins

Kopalne zęby.
Kopalne podniebienie UMP 62-11 Morotopithecus bishopI, widok okluzyjny. Podobnie jak u innych mioceńskich hominidów, kły są mocne, co widać po dużej podstawie korony po lewej stronie.
Courtesy of Laura M MacLatchy

T.H. Huxley napisał, że patrząc na inne małpy człekokształtne widzi się „niewyraźne kopie siebie” (1863 str. 73). Bliskie pokrewieństwo fizyczne wśród małp człekokształtnych, czyli hominoidów, zostało dostrzeżone już sto lat wcześniej przez Carolusa Linnaeusa (1759). Żyjące hominoidy łączą cechy związane z habitualną ortogonią i zachowaniami poniżej gałęzi: szerokie tułowia z szeroko rozstawionymi stawami barkowymi, sztywne plecy, długie kończyny przednie, ruchome stawy kończyn, silna zdolność chwytania i brak ogona (Huxley, 1863; Harrison, 1987 & 1991; Shoshani et al., 1996). Ludziom brakuje kilku z tych cech, takich jak stosunkowo długie ramiona, co jest wynikiem wtórnej adaptacji do dwunożności. Atrybuty czaszki również łączą hominoidy, w tym szerokie przednie podniebienie i stosunkowo duże mózgi (Jerison, 1973; Rae, 1997). Hominoidy mają również wydłużony okres życia z opóźnionym dojrzewaniem (Kelley, 1997) i zajmują podobne nisze ekologiczne – wszystkie gatunki oprócz człowieka zamieszkują lasy tropikalne i w znacznym stopniu polegają na dojrzałych owocach i liściach jako pożywieniu (Fleagle, 2013).
Hylobatidy (gibony i siamangi) są mniejsze niż inne żyjące małpy człekokształtne i różnią się pod innymi względami, co odzwierciedla ich długi okres ewolucyjnej izolacji od hominidów (małp człekokształtnych i ludzi), które mają nowszego wspólnego przodka (ryc. 1). Hominidy (z wyjątkiem ludzi) mają przednie podniebienie rozszerzone bardziej niż u hylobatidów (Rae, 1997), mają jeszcze krótsze, sztywniejsze dolne plecy i brak im anatomicznych specjalizacji do usztywniania rykoszetów (Young, 2003).

Ryc. 1: Drzewo genealogiczne nadrodziny Hominoidea.
Fylogeneza dla nadrodziny Hominoidea, w tym taksonów pokrewnych.
Zależności filogenetyczne dla taksonów są reprezentowane przez linie ciągłe (wymarłe) i przerywane (wymarłe). Czas geologiczny jest przedstawiony na osi pionowej. Czas rozgałęzień dla taksonów jest tylko przybliżony i wywnioskowany z kombinacji danych molekularnych i kopalnych (Steiper i in., 2004; MacLatchy i in., 2006; Steiper i Young, 2008 i 2009; Chan i in., 2010; Stevens i in., 2013). Umiejscowienie filogenetyczne taksonów kopalnych jest hipotetyczne, co omówiono w tekście. Pozycja Afropithecus i Morotopithecus może być odwrócona, lub oba te gatunki mogą być taksonami siostrzanymi. NMW odnosi się do małp Nowego Świata, a OWM do małp Starego Świata, natomiast Propliopithecoidea, Pliopithecoidea i Saadanius odnoszą się do kotowatych z Afro-Arabii, u których brak jakichkolwiek synapomorfii kotowatych koroniastych.
Courtesy of Laura M MacLatchy

Zważywszy na te adaptacyjne podobieństwa wśród żyjących hominoidów, interesujące jest zbadanie, które z nich (jeśli w ogóle) charakteryzowały początkową dywergencję hominoidów od innych naczelnych z rodziny kotowatych, zwłaszcza cerkopithecoidów (małp Starego Świata). Połączone dowody morfologiczne i genetyczne umiejscawiają dywergencję hominidów i cerkopitekoidów na 29,6 Ma (~24-38 Ma), a dywergencję hylobatidów i hominidów na 18,8 Ma (~16-24 Ma) (Steiper i Young, 2009). Hominoidy powinny więc być obecne już w oligocenie, ale jak je rozpoznać? Czy je znaleźliśmy? Identyfikacja tych wczesnych kopalnych małp jest potencjalnie utrudniona przez następujące problemy:
1) Niedostateczny zapis kopalny. Istnieje niewiele Oligocene witryn w Afryce, które reprezentują odpowiedni okres czasu, a chociaż istnieje kilka wczesnych Miocene witryn, wiele z ich taksony catarrhine są słabo reprezentowane, zwłaszcza w postcranium.
2) Długość czasu od powstania Hominoidea. Bazalni członkowie danego taksonu mogą być mało podobni do istniejących form, ponieważ często zachowują liczne prymitywne cechy. Na przykład, bardzo wczesna małpa mogła być pronograficzna, nawet jeśli ostatni wspólny przodek żyjących małp wykształcił przystosowania do postawy wyprostowanej. Potencjalne synapomorfie między hominoidami macierzystymi i koroniastymi będą więc nieliczne.
3) Długie okresy ewolucji u wymarłych linii mogły być indywidualnie wyjątkowe, tak że współczesne taksony zachowują niewiele definiujących synapomorfii, lub niektóre z ich przypuszczalnych synapomorfii mogą być paralelizmami.
4) Ewolucyjna historia morfologicznej transformacji może nie być odpowiednio rozstrzygnięta, co prowadzi do sprzecznych interpretacji filogenetycznych.
Badania porównawcze zarówno z udziałem katarrin łodygowych, jak i koronowych mogą złagodzić te problemy (Zalmout i in., 2010). Na przykład, cechy obecne u późno oligoceńskiego lub wczesnomioceńskiego gatunku, które nie są pierwotnie wspólne z katarrynami macierzystymi i cerkopitekoidami, ale są obserwowane u hominoidów koroniastych, są prawdopodobnymi synapomorfiami hominoidów. Na przykład, zatoka etmo-frontalna występuje u afrykańskich małp człekokształtnych i jest nieobecna u afro-arabskich kotowatych, cerkopitekoidów, Pongo i Hylobates (Rossie i in., 2002; Rossie, 2008). Zatoka występuje także u trzech wczesnomioceńskich domniemanych hominidów: Proconsul, Morotopithecus i Afropithecus (ibid.). Rozmieszczenie tej cechy można więc interpretować jako cechę pochodną, występującą najpierw u hominoidów macierzystych, a utraconą u małp azjatyckich (Begun, 1992; Moyà-Solà i Köhler, 1995; alternatywne sposoby interpretacji tej cechy zob. jednak Rossie, 2008). Inna cecha czaszkowa, zwiększona wytrzymałość poprzeczna kłów i towarzyszące jej rozszerzenie przedniego podniebienia, ma podobne rozmieszczenie (tj, występuje u wymarłych hominidów (utracona wtórnie u ludzi) oraz u Proconsul, Morotopithecus i Afropithecus, ale nie występuje u macierzystych katarrinów i cerkopitekoidów), a także wspiera interpretację, że taksony mioceńskie są hominoidami (Begun i in., 1997; Zalmout i in., 2010). Późnooligoceński Kamoyapithecus znany jest tylko ze szczątków gnathodentalnych (Leakey i in., 1995), ale obecność rozszerzonych w przekroju górnych zębów kła może wskazywać, że to także hominoid (Zalmout i in., 2010). Ponadto, te cztery kopalne rodzaje obejmują gatunki o szacunkowych rozmiarach ciała przekraczających 30 kg, pierwsze katarriny, które osiągnęły takie rozmiary.
Zważywszy na duże rozmiary i arborealną niszę istniejących małp człekokształtnych (gibony są prawdopodobnie wtórnie skarłowaciałe: Tyler, 1993), duże rozmiary ciała mogą być również cechą charakterystyczną hominoidów macierzystych. U hominoidów koroniastych cecha ta jest tradycyjnie wiązana z eksploatacją przez hominoidy wysokiej jakości pokarmu arborealnego, możliwą dzięki innowacjom lokomotorycznym, w tym zwiększonej mobilności kończyn i zdolności chwytania (co pozwala na rozłożenie ciężaru ciała na wiele podpór) oraz ortogradacji (Avis, 1962; Napier, 1967; Tuttle, 1975; Fleagle, 1976; Cachel, 1979; Temerin i Cant, 1983; Cant, 1987; Wheatley, 1987; Kelley, 1997; MacLatchy, 2004).
Dowody na te postczaszkowe transformacje są różnie wyrażone u Proconsul, Afropithecus i Morotopithecus. Proconsul jest dobrze znany z kilku częściowych szkieletów i został zrekonstruowany jako czworonóg nadgrzebieniowy, z pronograficznym tułowiem, ale wydaje się, że nie posiadał ogona (Napier i Davis, 1959; Beard i in., 1986; Ward i in., 1991; Ward, 1998). Rekonstruuje się również, że Proconsul miał większą zdolność chwytania i większą ruchomość w stawach, takich jak łokciowy, w porównaniu z prymitywnymi katarrynami i cerkopitekoidami, o czym świadczą takie cechy, jak wyraźna zona conoidea w dystalnej kości ramiennej (Rose, 1988). Afropithecus jest słabiej reprezentowany podczaszkowo, ale w znanych elementach przypomina Proconsul (Ward, 1998). Choć związek między próbkami czaszkowymi i postczaszkowymi ze stanowisk w Moroto jest przedmiotem sporów (Senut i in., 2000), szczątki postczaszkowe Morotopithecus konsekwentnie różnią się od tych przypisywanych Proconsulowi, sugerując zamiast tego hominida o sztywnym dolnym odcinku kręgosłupa, ruchomym stawie rzepkowo-udowym i kości udowej przystosowanej do celowego wspinania się, bardziej przypominającego hominidy koroniaste (MacLatchy i in., 2000).
W dodatku do większych rozmiarów ciała, wszystkie taksony, które mogą być oceniane mają wyraźny dymorfizm płciowy zarówno w wielkości ciała jak i morfologii kłów (Kelley, 1986; Ruff i in., 1989). Podczas gdy silny dymorfizm płciowy jest cechą prymitywnych katarrhine, jest on dalej rozwinięty u pozornie macierzystych hominoidów i współczesnych małp człekokształtnych (ale wtórnie zredukowany u ludzi).
W uzębieniu hominidów występuje niewiele, jeśli w ogóle, istotnych synapomorfii. Ponieważ hominoidy zachowują prymitywną morfologię zębów katarryn (Kay i Ungar, 1997), podczas gdy zęby cerkopitekoidów dzielą wyraźną synapomorfię bilofodontyzmu trzonowców, istnieje historia wykorzystywania słabo diagnostycznych cech uzębienia do uznania, że niektóre słabo reprezentowane oligoceńskie i mioceńskie katarryny mogą być hominoidami, do czasu odkrycia bardziej kompletnych okazów (np. Andrews, 1978 i 1992; Stevens i in., 2013). Takie oligoceńskie i mioceńskie katarriny były nieformalnie określane jako „małpy zębowe” (np. Fleagle i Kay, 1987; Cartmill i Smith, 2009) lub umieszczane w taksonomicznym limbo z użyciem oznaczenia takiego jak Superfamily incertae sedis (np. Begun, 2007).
Najważniejszy jest pomysł, że żaden z omówionych wyżej kopalnych taksonów nie jest hominoidem, a pierwszym rozpoznawalnym hominoidem jest 14-milionowy Kenyapithecus, który ma pewne pochodne cechy czaszkowe (np. zredukowane wędzidełko trzonowe, wyższa pozycja początkowa łuku jarzmowego) w stosunku do form wczesnomioceńskich (Harrison, 2010). Jeśli tak, to istniałaby niewytłumaczalna luka co najmniej 10 Ma – mimo solidnego zapisu kopalnego przez większą część tego okresu – między szacowanym początkiem hominoidów a ich pierwszym pojawieniem się.
Pomimo że paleoantropolodzy nie są w stanie określić z całą pewnością filogenetycznego umiejscowienia „małp zębowych” czy Kamoyapithecus, istnieje szerokie poparcie dla hipotezy, że Proconsul, Afropithecus i Morotopithecus to macierzyste hominoidy, a nie macierzyste katarrhiny. Jako okno na wczesną ewolucję hominidów, taksony te sugerują co następuje:
1) Duże rozmiary ciała, powiększenie uzębienia przedniego i subtelne zmiany w uzębieniu tylnym (np. bardziej wydłużone trzonowce i zmiany w ułożeniu trzonowców i rozwoju cingulum) sugerują zajmowanie zasadniczo innych nisz ekologicznych niż te u macierzystych katarrinów. Duże kły pełnią funkcję zarówno w zdobywaniu pokarmu, jak i w doborze płciowym, a wyraźny dymorfizm sugeruje, że ten ostatni był czynnikiem. Duże rozmiary umożliwiają dostęp do nowych pokarmów i zwiększają elastyczność żerowania (Wheatley, 1987), zmniejszają ryzyko drapieżnictwa, sprzyjają przeżywalności, a w połączeniu z takimi czynnikami jak stabilność siedliska, mogą być powiązane z opóźnionym dojrzewaniem. Analiza wzorca rozwoju zębów Afropithecus (i być może Proconsul) sugeruje opóźnione dojrzewanie w stosunku do innych antropoidów (Kelley, 1997, 2002), co czyni powolną historię życia kolejną możliwą synapomorfią hominoidów macierzystych.
2) Do wczesnego miocenu, istnieje co najmniej umiarkowane lokomotoryczne i dietetyczne zróżnicowanie wśród dużych ciał prawdopodobnych hominidów macierzystych, wskazując na początki prawdziwej radiacji adaptacyjnej, z rosnącymi rozmiarami ciała, rosnącą lokomotoryczną nowością i bardziej wyspecjalizowaną eksploatacją arborealnych źródeł pożywienia ewoluujących równolegle.
3) Nie jest obecnie rozstrzygalne, które cechy anatomiczne związane z ortogradią i ruchomością stawów u współczesnych małp człekokształtnych są homologiczne lub homoplastyczne (np. Harrison, 1991; Larson, 1998; Young, 2003; MacLatchy, 2004 & 2010; Lovejoy i in., 2009). Debata ta ma implikacje dla interpretacji pozycji ewolucyjnej rzekomych macierzystych hominoidów oraz dla rekonstrukcji wzorca i czasu pojawienia się współczesnych małpich adaptacji.
Na przykład, postczaszkowe podobieństwa między Morotopithecus a żyjącymi małpami człekokształtnymi można interpretować na wiele sposobów. Jeśli żyjące małpy człekokształtne nabyły swój ortogon poprzez równoległą ewolucję, to Morotopithecus reprezentuje najwcześniejszy znany przypadek przejścia, które miało miejsce kilka razy w ewolucji hominidów. Ma to ogromne znaczenie adaptacyjne, gdyż sugeruje, że pewne rozwojowe lub genetyczne skłonności (patrz niżej) kierowały ewolucję hominidów w tym samym kierunku. Oznaczałoby to również, że pewne cechy postczaszkowe muszą być ostrożnie wykorzystywane w analizach filogenetycznych (Sanders i Bodenbender, 1994). Z drugiej strony, jeśli te podobieństwa lokomotoryczne zostały odziedziczone po wspólnym przodku, Morotopithecus byłby bliżej spokrewniony z hominoidami koroniastymi niż Proconsul (i być może Afropithecus). Jeszcze inna możliwość jest taka, że Morotopithecus był niezależnym „eksperymentem”, a wspólny przodek hominoidów koroniastych był jednak ortogonalny.

4) Jak omówiono powyżej, pomimo różnic w specjalizacji lokomotorycznej i długich okresów niezależnej ewolucji, wszystkie żyjące taksony hominidów mają podobny plan budowy ciała, który odróżnia je od innych naczelnych (z wyjątkiem niektórych małp człekokształtnych, u których specjalizacja tułowia i kończyn przednich jest zbieżna z małpami człekokształtnymi (Erikson, 1963; Larson, 1998). Podstawowe podstawy anatomiczne małpiej budowy ciała doprowadziły do niezwykłej różnorodności i wszechstronności lokomotorycznej, umożliwiając małpom naczelnym o dużej budowie ciała efektywne poruszanie się zarówno w terenie otwartym (poprzez wspinaczkę i podwieszenie), jak i w terenie otwartym (poprzez chodzenie na knykciach i dwunożność). Takie innowacje lokomotoryczne, związane z cechami takimi jak ortogamia, prawdopodobnie leżą u podstaw ewolucyjnego „sukcesu” wszystkich żyjących hominoidów i wydaje się, że były w pewnym stopniu obecne u hominoidów macierzystych. Prace rozwojowe Younga i współpracowników (2010) wykazały, że małpy człekokształtne mają zmniejszoną integrację między kończynami przednimi i tylnymi w porównaniu z małpami czworonożnymi. Rozluźnienie tego genetycznego ograniczenia zostało zinterpretowane jako umożliwienie kończynom swobodniejszej ewolucji na różne sposoby w odpowiedzi na presję selekcyjną (ibid.). Wywnioskowane zróżnicowane użycie kończyn u Morotopithecus (MacLatchy i in., 2013) i młodszych taksonów miocenu (np. Moya Sola i Kohler, 1996; Moya Sola i in., 2004; Nakatsukasa i Kunimatsu, 2009) tymczasowo wspiera przypuszczenie Younga i współpracowników (2010), że „ewolucyjność” kończyn może być cechą przodków hominidów, ale potrzeba więcej materiału kopalnego i lepszego zrozumienia genetyki leżącej u podstaw tej cechy.
Przyszły wgląd w pochodzenie hominidów i ich wczesną ewolucję wyłoni się z dalszych prób identyfikacji i zrozumienia podstaw możliwych synapomorfii hominidów. To z kolei będzie wymagało udoskonalonego zapisu kopalnego zarówno dla katarynek łodygowych, jak i koronowych, oraz bardziej szczegółowych badań anatomicznych, rozwojowych i genetycznych badanych wspólnych cech. Zintegrowane badania kopalnych hominoidów w ich paleośrodowiskowym kontekście mogą również pomóc nam lepiej zrozumieć, dlaczego cechy hominoidalne były selekcjonowane, czy to raz, czy wielokrotnie.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.