Komórka stożkowa

Komórka stożkowa
Przekrój siatkówki. W prawej połowie rysunku pojedyncza komórka stożkowa w centrum jest otoczona komórkami pręcikowymi powyżej i poniżej.
Lokalizacja	Siatkówka
Funkcja	fotoreceptor światła jasnego i koloru
Morfologia	Długa i wąska z częścią końcową w kształcie stożka.
Połączenia presynaptyczne	Brak
Połączenia postsynaptyczne	Komórki dwubiegunowe

Znormalizowane widma reaktywności ludzkich komórek stożkowych, Typ S(krótki), M(średni), i L(długi). Oś pionowa: Responsywność. Oś pozioma: Długość fali w nanometrach.

Komórka stożkowa, lub stożek, to dowolna z komórek fotoreceptorowych w siatkówce oka, które funkcjonują najlepiej w stosunkowo jasnym świetle i umożliwiają widzenie kolorów, z większą ostrością widzenia niż w przypadku drugiego typu fotoreceptorów, komórek pręcikowych, które są bardziej wrażliwe na przyćmione światło i brakuje im zdolności rozróżniania kolorów. Podczas gdy komórki pręcikowe są odpowiedzialne za widzenie nocne u ludzi i dominują u kręgowców nocnych, komórki stożkowe są przystosowane bardziej do widzenia w jasnym świetle dnia, w którym ułatwiają postrzeganie kolorów i wizualne wykrywanie drobniejszych szczegółów i szybszych zmian w obrazach niż zapewniają komórki pręcikowe.

The kolor zdolność widzenia ludzi zależy od zdolności mózgu do konstruowania kolorów w oparciu o jego odbieranie sygnałów nerwowych z trzech rodzajów czopków, każdy wrażliwy na inny zakres widma wizualnego światła, jak określono przez typ fotopsyny (fotoreceptor kompleks składający się z białka związanego z cząsteczką reagującą na światło) w nim. Trzy typy fotopsyny i trzy typy komórek stożkowych reagują na zmianę koloru w różny sposób, co umożliwia widzenie trójbarwne. Jednak niektóre kręgowce mają cztery rodzaje czopków, co umożliwia im widzenie tretrachromatyczne. Częściowa lub całkowita utrata funkcji jednego lub więcej z różnych systemów czopków może powodować ślepotę barw.

System czopków i pręcików oferuje komplementarny system u ludzi, pozwalający widzieć zarówno w słabym świetle (pręciki), jak i widzieć różnorodność kolorów w jaśniejszym świetle (czopki). Czopki pozwalają ludziom doświadczyć wielkiego piękna, że kolor dodaje, czy kwiat w przyrodzie, abstrakcyjny obraz, lub kolor oczu. Chociaż istnieją tylko trzy standardowe kolor-detekcja czopki w ludzkiej siatkówki, różne gradacje kolorów oferowanych przez nich, w połączeniu z mózgu zdolność do łączenia tych odmian wykładniczo, mówi się, aby umożliwić przeciętnemu człowiekowi odróżnić około miliona różnych odcieni (Roth 2006).

Overview

Siatkówka zawiera dwie formy światłoczułych komórek – pręciki i czopki. Choć strukturalnie i metabolicznie są podobne, ich funkcje są zupełnie inne. Komórki pręcikowe są bardzo wrażliwe na światło, co pozwala im reagować w warunkach słabego oświetlenia i ciemności. To właśnie te komórki pozwalają ludziom i innym zwierzętom widzieć przy świetle księżyca lub przy bardzo małej ilości dostępnego światła (jak w ciemnym pokoju). Jednakże, nie rozróżniają one kolorów i mają niską ostrość widzenia (miara szczegółów). To dlatego im ciemniejsze stają się warunki, tym mniej kolorów wydają się mieć przedmioty. Z kolei komórki stożkowe potrzebują wysokiego natężenia światła, aby reagować i mieć wysoką ostrość widzenia. Różne komórki stożkowe reagują na różne kolory (długości fal światła), co pozwala organizmowi widzieć kolor.

Rózgi i stożki są zarówno światłoczułe, ale reagują inaczej na różne częstotliwości światła, ponieważ zawierają inny kompleks fotoreceptorów. Komórki pręcików zawierają kompleks białkowo-chromoforowy, rodopsynę, a komórki czopków zawierają różne kompleksy białkowo-chromoforowe, fotopsyny, dla każdego zakresu kolorów. Proces działania tych kompleksów jest dość podobny – po poddaniu promieniowaniu elektromagnetycznemu o określonej długości fali i natężeniu, chromofor, zwany siatkówką, ulega zmianie strukturalnej, która destabilizuje kompleks, powodując, że białko, opsyna, przechodzi przez serię zmian, które kończą się rozdzieleniem kompleksu na osobne jednostki siatkówki i opsyny. Rodopsyna pręcików rozpada się na siatkówkę i opsynę; trzy fotopsyny czopków rozpadają się na siatkówkę i trzy różne opsyny. Wszystkie różne opsyny wywołują zmianę w białku błonowym transducynie, która z kolei aktywuje enzym fosfodiesterazę, która katalizuje zmianę molekularną powodującą zamknięcie kanałów jonów sodu w błonie komórkowej. Prowadzi to do wygenerowania potencjału czynnościowego (impulsu, który w końcu dotrze do kory wzrokowej w mózgu).

Ostrość widzenia

To jest powód, dla którego czopki i pręciki umożliwiają organizmom widzenie w ciemności i w świetle – każdy z kompleksów fotoreceptorów wymaga innego natężenia światła, aby rozłożyć się na swoje składniki. Ponadto sygnały z setek lub tysięcy komórek pręcikowych są łączone i przekazywane do kory wzrokowej przez pojedynczą komórkę dwubiegunową połączoną z pojedynczą komórką zwojową prowadzącą do mózgu. Z drugiej strony, pojedyncza komórka czopkowa jest połączona z pojedynczą komórką dwubiegunową. W ten sposób potencjały czynnościowe z pręcików mają wspólne neurony, podczas gdy potencjały z czopków mają własne. Skutkuje to wysoką ostrością widzenia, czyli wysoką zdolnością rozróżniania szczegółów, komórek stożkowych, a nie pręcików.

Widzenie barw

Zdolność rozróżniania barw zależy od wrażliwości na długość fali elektromagnetycznej trzech typów fotopsyny w trzech typach komórek stożkowych z pierwotną wrażliwością światła czerwonego, zielonego lub niebieskiego. Jeśli wszystkie trzy formy czopków są stymulowane jednakowo, wtedy widziany jest kolor biały. Jeśli żadna z nich nie jest pobudzana, widzimy kolor czarny. W większości przypadków jednak, te trzy formy są stymulowane w różnym stopniu, co skutkuje widzeniem różnych kolorów. Jeśli, na przykład, czerwone i zielone czopki są pobudzane w tym samym stopniu, a żadne niebieskie nie są pobudzane, widzimy kolor żółty. Z tego powodu czerwony, zielony i niebieski nazywane są kolorami podstawowymi, a kolory uzyskane przez zmieszanie dwóch z nich – kolorami drugorzędnymi. Kolory drugorzędowe mogą być dalej uzupełniane z kolorów podstawowych, aby zobaczyć tertiary colors.

Lokalizacja i liczba komórek

W ludzi, fovea, bezpośrednio za soczewką, składa się głównie z gęsto upakowanych komórek stożkowych. Komórki stożkowe stopniowo stają się coraz rzadsze w kierunku peryferii siatkówki. Dzięki temu ludzie mają bardzo szczegółowe widzenie centralne, umożliwiające czytanie, obserwację ptaków lub inne zadania wymagające przede wszystkim patrzenia na przedmioty. Wymóg wysokiej intensywności światła sprawia problemy astronomom, ponieważ nie mogą oni zobaczyć niewyraźnych gwiazd lub innych obiektów za pomocą widzenia centralnego, ponieważ światło z nich nie jest wystarczające do stymulacji komórek stożkowych. Ponieważ komórki stożkowe to wszystko, co istnieje bezpośrednio w fovea, astronomowie muszą patrzeć na gwiazdy przez „kącik oka” (widzenie odwrócone), gdzie również istnieją pręciki i gdzie światło może stymulować komórki, pozwalając jednostce na obserwację odległych gwiazd.

Powszechnie cytowana liczba dla liczby czopków w oku wynosi sześć milionów, ustalona przez Osterberga (1935). Oyster (1999) przytacza dowody na średnią bliższą 4,5 mln komórek czopkowych i 90 mln komórek pręcikowych w ludzkiej siatkówce.

Typy

Ludzie normalnie mają trzy rodzaje czopków. Pierwszy z nich reaguje najbardziej na światło o długiej długości fali, osiągając szczyt w żółtym obszarze; ten typ jest oznaczany literą L od „long”. Drugi typ reaguje najbardziej na światło o średniej długości fali, osiągając maksimum w kolorze zielonym, i jest oznaczany skrótem M od „medium”. Trzeci typ reaguje najbardziej na światło o krótkiej długości fali, o barwie fioletowej i oznaczany jest skrótem S od „short”. Trzy typy mają szczyt długości fali w pobliżu 564-580 nm, 534-545 nm, i 420-440 nm, odpowiednio (Wyszecki i Stiles 1982; Hunt 2004).

Różnica w sygnałach otrzymanych z trzech typów stożków pozwala mózgowi postrzegać wszystkie możliwe kolory, przez przeciwnika proces widzenia kolorów. Kolor żółty, na przykład, jest postrzegany, gdy czopki L są stymulowane nieco bardziej niż czopki M, a kolor czerwony jest postrzegany, gdy czopki L są stymulowane znacznie bardziej niż czopki M. Podobnie, niebieski i fioletowy kolor jest postrzegany, gdy czopki L są stymulowane znacznie bardziej niż czopki M. Podobnie, niebieskie i fioletowe odcienie są postrzegane, gdy receptor S jest stymulowany bardziej niż dwa pozostałe.

Czopki S są najbardziej wrażliwe na światło o długości fali około 420 nm. Jednakże, soczewka i rogówka ludzkiego oka są coraz bardziej absorbujące dla mniejszych długości fal, a to ustawia dolną granicę długości fali światła widzialnego dla człowieka do około 380 nm, które jest zatem nazywane „ultrafioletowym” światłem. Osoby z afakią, czyli stanem, w którym oko pozbawione jest soczewki, czasami zgłaszają zdolność widzenia w zakresie ultrafioletu (Hambling 2002). Przy umiarkowanym i jasnym poziomie oświetlenia, gdzie funkcjonują czopki, oko jest bardziej wrażliwe na światło żółtawo-zielone niż na inne kolory, ponieważ stymuluje ono dwa najczęstsze z trzech rodzajów czopków prawie w równym stopniu. Przy niższych poziomach oświetlenia, gdzie funkcjonują tylko komórki pręcikowe, wrażliwość jest największa przy niebieskozielonej długości fali.

Struktura

Część światłoczuła komórek stożkowych jest nieco krótsza niż część światłoczuła komórek pręcikowych, ale szersza i zwężona. Komórki stożkowe są znacznie mniej liczne niż pręciki w większości części siatkówki, ale znacznie przewyższają liczebnością pręciki w bruździe. Strukturalnie, komórki stożkowe mają kształt stożka w ich części światłoczułej, gdzie pigment filtruje przychodzące światło, nadając komórkom stożkowym różne krzywe odpowiedzi. Mają one zwykle 40-50 µm długości, a ich średnica waha się od .50 do 4.0 µm, przy czym najmniejsze i najgęściej upakowane są w centrum oka w fovea. Czopki S są nieco większe od pozostałych.

Fotobielenie może być użyte do określenia rozmieszczenia czopków. Odbywa się to poprzez wystawienie ciemno-adaptowanej siatkówki na pewną długość fali światła, która paraliżuje czopki wrażliwe na tę długość fali przez okres do trzydziestu minut, uniemożliwiając im ciemną adaptację. W rezultacie, sparaliżowane czopki wydają się białe w przeciwieństwie do szarych czopków przystosowanych do ciemności, gdy zdjęcie siatkówki jest zrobione. Wyniki ilustrują, że czopki S są rozmieszczone losowo i pojawiają się znacznie rzadziej niż czopki M i L. Stosunek czopków M i L różni się znacznie wśród różnych ludzi z regularnym widzeniem (Roorda i Williams 1999).

Jak komórki pręcikowe, komórki czopkowe są długie i wąskie z terminalem synaptycznym, segmentem wewnętrznym i segmentem zewnętrznym, a także z wewnętrznym jądrem i różnymi mitochondriami. Terminal synaptyczny tworzy synapsę z neuronem, takim jak komórka dwubiegunowa. Segmenty wewnętrzny i zewnętrzny są połączone cilium (Kandel et al. 2000). Segment wewnętrzny zawiera organelle i jądro komórkowe, podczas gdy segment zewnętrzny, który jest skierowany w stronę tylnej części oka, zawiera materiały pochłaniające światło (Kendel et al. 2000).

Jak pręciki, segmenty zewnętrzne czopków mają inwolucje ich błon komórkowych, które tworzą stosy błoniastych dysków. Fotopigmenty istnieją jako białka transmembranowe w tych dyskach, które zapewniają więcej powierzchni dla światła, aby wpłynąć na pigmenty. W czopkach dyski te są przytwierdzone do błony zewnętrznej, natomiast w pręcikach są one odgięte i istnieją oddzielnie. Ani pręciki, ani czopki nie dzielą się, ale ich dyski błonowe zużywają się i są ścierane na końcu segmentu zewnętrznego, aby zostać zużyte i ponownie wykorzystane przez komórki fagocytujące.

Reakcja na światło

Aktywacja komórki fotoreceptorowej jest w rzeczywistości hiperpolaryzacją (zahamowaniem) komórki. Kiedy nie są one stymulowane, np. w ciemności, pręciki i czopki depolaryzują się i spontanicznie uwalniają neuroprzekaźnik. Neuroprzekaźnik ten hiperpolaryzuje komórkę dwubiegunową. Komórki dwubiegunowe znajdują się pomiędzy fotoreceptorami a komórkami zwojowymi i służą do przekazywania sygnałów z fotoreceptorów do komórek zwojowych. W wyniku hiperpolaryzacji komórki dwubiegunowej nie uwalnia ona swojego przekaźnika w synapsie dwubiegunowo-zwojowej i synapsa nie jest pobudzona.

Aktywacja fotopigmentów przez światło wysyła sygnał hiperpolaryzując komórkę czopkową, co prowadzi do tego, że komórka czopkowa nie wysyła swojego neuroprzekaźnika, co prowadzi do tego, że komórka dwubiegunowa uwalnia wtedy swój przekaźnik w synapsie dwubiegunowo-zwojowej i pobudza synapsę.

Depolaryzacja występuje ze względu na fakt, że w ciemności komórki mają stosunkowo wysokie stężenie cyklicznego monofosforanu guanozyny 3′-5′ (cGMP), który otwiera kanały jonowe (głównie kanały sodowe, chociaż wapń może również wchodzić przez te kanały). Dodatnie ładunki jonów, które dostają się do komórki w dół jej gradientu elektrochemicznego, zmieniają potencjał błony komórkowej, powodują depolaryzację i prowadzą do uwolnienia neuroprzekaźnika – glutaminianu. Glutaminian może depolaryzować niektóre neurony i hiperpolaryzować inne, pozwalając fotoreceptorom oddziaływać w sposób antagonistyczny.

Gdy światło uderza w pigmenty fotorecepcyjne w komórce fotoreceptora, pigment zmienia kształt. Pigment, zwany fotopsyną (rodopsyna występuje w komórkach pręcikowych) składa się z dużego białka zwanego opsyną (znajdującego się w błonie plazmatycznej), do którego dołączona jest kowalencyjnie związana grupa prostetyczna: organiczna cząsteczka zwana retinalem (pochodna witaminy A). W ciemności retinal występuje w postaci 11-cis-retinalu, a stymulacja światłem powoduje zmianę jego struktury na all-trans-retinal. Ta zmiana strukturalna powoduje zmianę strukturalną w opsynie, która z kolei aktywuje białko regulatorowe zwane transducyną, co prowadzi do aktywacji fosfodiesterazy cGMP, która rozkłada cGMP do 5′-GMP. Zmniejszenie cGMP pozwala na zamknięcie kanałów jonowych, zapobiegając napływowi jonów dodatnich, hiperpolaryzując komórkę i zatrzymując uwalnianie neuroprzekaźników (Kandel et al. 2000). Chociaż komórki czopkowe wykorzystują głównie substancję neuroprzekaźnikową acetylocholinę, to komórki pręcikowe wykorzystują wiele innych neuroprzekaźników. Cały proces, w którym światło inicjuje odpowiedź sensoryczną, nazywa się fototransdukcją wzrokową.

Odpowiedź komórek stożkowych na światło jest również kierunkowo niejednolita, szczytowa w kierunku, który dostarcza światło do centrum źrenicy; efekt ten znany jest jako efekt Stilesa-Crawforda.

Tetrachromatia

Tetrachromatia to warunek posiadania czterech niezależnych kanałów przekazywania informacji o kolorze lub posiadania czterech różnych czopków. Organizmy z tetrachromacią nazywane są tetrachromatami. Dla tych organizmów efekt percepcyjny dowolnie wybranego światła z jego spektrum widzialnego może być dopasowany przez mieszaninę nie mniej niż czterech różnych świateł o czystym spektrum.

Normalnym wyjaśnieniem tetrachromancji jest to, że siatkówka organizmu zawiera cztery typy komórek stożkowych o różnych widmach absorpcyjnych. Oznacza to, że zwierzę może widzieć długości fal wykraczające poza typowy ludzki wzrok i może być w stanie rozróżnić kolory, które dla człowieka są identyczne.

Pasta zebrowa (Danio rerio) jest przykładem tetrachromaty, zawierającej komórki stożkowe wrażliwe na światło czerwone, zielone, niebieskie i ultrafioletowe (Robinson et al. 1993). Oczekuje się, że tetrachromatia występuje u kilku gatunków ptaków, ryb, płazów, gadów, pajęczaków i owadów.

Człowiek i blisko spokrewnione naczelne mają normalnie trzy typy komórek stożkowych i dlatego są trichromatami (zwierzęta z trzema różnymi stożkami). Jednak sugeruje się, że kobiety, które są nosicielami dla wariantu pigmentów stożka może urodzić się jako tetrachromats, o czterech różnych jednocześnie funkcjonujących rodzajów stożków, aby odebrać różne kolory (Jameson et al. 2001). Jedno z badań sugeruje, że 2-3 procent kobiet na świecie może mieć rodzaj czwartego stożka, który leży pomiędzy standardowymi czerwonymi i zielonymi stożkami, dając, teoretycznie, znaczny wzrost w rozróżnianiu kolorów (Roth 2006). Jednak inne badanie sugeruje, że aż 50 procent kobiet i 8 procent mężczyzn może mieć cztery fotopigmenty (Jameson 2001). Konieczne będzie przeprowadzenie dalszych badań w celu weryfikacji tetrachromii u ludzi.

Tabela

Porównanie komórek pręcikowych i czopkowych, z Kandel et al. (2000).

• Hambling, D. 2002. Let the light shine in: Nie musisz pochodzić z innej planety, aby zobaczyć światło ultrafioletowe. The Guardian 30 maja 2002. Retrieved May 18, 2008.
• Hunt, R. W. G. 2004. The Reproduction of Colour. Chichester, UK: Wiley-IS&T Series in Imaging Science and Technology. ISBN 0470024259.
• Jameson, K. A., S. M. Highnote, and L. M. Wasserman. 2001. Bogatsze doświadczenie kolorów u obserwatorów z wieloma genami fotopigmentu opsyny. Psychonomic Bulletin and Review 8(2): 244-261. PMID 11495112. Retrieved May 18, 2008.
• Kandel, E. R., J. H. Schwartz, and T. M. Jessell. 2000. Principles of Neural Science, 4th edition. New York: McGraw-Hill. ISBN 0071120009.
• Osterberg, G. 1935. Topografia warstwy pręcików i czopków w ludzkiej siatkówce. Acta Ophthalmol. Suppl. 6: 1-103.
• Oyster, C. W. 1999. The Human Eye: Structure and Function. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0878936459.
• Robinson, J., E. A. Schmitt, F.I. Harosi, R. J. Reece, and J. E. Dowling. 1993. Zebrafish ultraviolet visual pigment: Absorption spectrum, sequence, and localization. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 90: 6009-6012.
• Roorda, A., and D. R. Williams. 1999. The arrangement of the three cone classes in the living human eye. Nature 397: 520-522.
• Roth, M. 2006. Niektóre kobiety mogą zobaczyć 100,000,000 kolorów, dzięki ich genów. Pittsburgh Post-Gazette wrzesień 13, 2006. Retrieved May 18, 2008.
• Wyszecki, G., and W. S. Stiles. 1982. Nauka o kolorze: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae. New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics. ISBN 0471021067.