Putamen

Mózg: Putamen
Koronalny przekrój mózgu przez zachyłek przedni. (Putamen oznaczony w środku po prawej.)
Koronalny przekrój mózgu przez masę pośrednią trzeciej komory. (Putamen oznaczony u góry.)
Latin	’
Gray’s	subject #189 34
Część
Komponenty
Arteria
Wein
BrainInfo/UW	hier-.212
MeSH

Putamen jest okrągłą strukturą położoną u podstawy przodomózgowia (telencephalon). Jądro ogoniaste i jądro ogoniaste tworzą razem striatum grzbietowe. Jest to również jedna ze struktur zwojów podstawy. Za pośrednictwem różnych dróg połączony jest głównie z jądrem czerniaka (substantia nigra) i gałką bladą (globus pallidus). Główną funkcją putamenu jest regulacja ruchów i wpływ na różne rodzaje uczenia się. Do realizacji swoich funkcji wykorzystuje mechanizmy dopaminergiczne. Pręcik odgrywa również rolę w zwyrodnieniowych zaburzeniach neurologicznych, takich jak choroba Parkinsona.

Historia

Słowo „putamen” pochodzi z łaciny, odnosząc się do tego, co odpada w przycinaniu, od „puto”, do ścinania. To jest wymawiane pyu-ta´men.

Bardzo niewiele badań przeprowadzono w przeszłości, które były skoncentrowane specjalnie na putamen. Jednakże, nie było wiele badań wykonanych na zwoju podstawy i jak struktury mózgu, które składają się na to oddziaływać ze sobą. W latach siedemdziesiątych XX wieku dokonano pierwszych nagrań pojedynczych jednostek na małpach, monitorując aktywność neuronów bladych związanych z ruchem.

Anatomia

Putamen jest strukturą w przodomózgowiu, a wraz z jądrem ogoniastym tworzy striatum grzbietowe. Jądro ogoniaste i prążkowie zawierają te same typy neuronów i obwodów – wielu neuroanatomów uważa, że striatum grzbietowe jest pojedynczą strukturą, podzieloną na dwie części przez duży trakt włókien, torebkę wewnętrzną, przechodzącą przez środek. Razem z globus pallidus tworzy ona jądro soczewkowate. Putamen jest również najbardziej zewnętrzną częścią zwojów podstawy. Jest to grupa jąder w mózgu, które są połączone z korą mózgową, wzgórzem i pniem mózgu. Inne części zwojów podstawy obejmują striatum grzbietowe, substantia nigra, jądro akomodacji i jądro podwzgórza. Zwoje podstawy u ssaków są związane z kontrolą motoryczną, poznaniem, emocjami i uczeniem się. Zwoje podstawne znajdują się po lewej i prawej stronie mózgu i mają podziały rostralne i ogonowe. Putmen znajduje się w części rostralnej jako część striatum. Zwoje podstawy otrzymują dane wejściowe z kory mózgowej poprzez striatum.

Putamen jest połączony z następującymi strukturami:

Jądro ogoniaste

Jądro ogoniaste współpracuje z putamenem, aby otrzymać wejście z kory mózgowej. Można je uznać za „wejście” do zwojów podstawy. Nucleus accumbens i przyśrodkowy caudate otrzymują dane wejściowe z kory czołowej i obszarów limbicznych. Putamen i caudate są wspólnie połączone z substantia nigra, ale większość ich wyjścia trafia do globus pallidus.

Substantia nigra

Stwarz czarna zawiera dwie części: substantia nigra pars compacta (SNpc) i substantia nigra pars reticulata (SNpr). SNpc otrzymuje dane wejściowe z putamenu i caudate, i wysyła informacje z powrotem. SNpr również uzyskuje dane wejściowe z putamenu i caudate. Jednakże wysyła dane wejściowe poza zwoje podstawy, aby kontrolować ruchy głowy i oczu. SNpc produkuje dopaminę, która ma kluczowe znaczenie dla ruchów. SNpc jest częścią, która degeneruje się podczas choroby Parkinsona1.

Globus pallidus

Globus pallidus zawiera dwie części: globus pallidus externa (GPe) i globus pallidus interna (GPi). Oba regiony otrzymują dane wejściowe z putamenu i caudate i komunikują się z jądrem podwzgórzowym. Jednak GPi wysyła głównie wyjście hamujące ze zwojów podstawy do wzgórza. GPi wysyła również kilka projekcji do części śródmózgowia, które, jak przypuszczano, wpływają na kontrolę postawy1.

Fizjologia

Rodzaje ścieżek

Aby kontrolować ruchy, putamen musi współdziałać z innymi strukturami, które wraz z nim tworzą zwoje podstawy. Należą do nich jądro ogoniaste i globus pallidus. Te dwie struktury i putamen oddziałują na siebie poprzez serię bezpośrednich i pośrednich ścieżek hamujących. Droga bezpośrednia składa się z dwóch szlaków hamujących, które biegną od prącia do jądra ogoniastego (substantia nigra) i wewnętrznego ciała kulszowego (globus pallidus). Szlak ten wykorzystuje neuroprzekaźniki dopaminę, GABA i substancję P. Szlak pośredni składa się z trzech szlaków hamujących, które biegną od putamenu i jądra ogoniastego do zewnętrznego regionu globus pallidus. Ścieżka ta wykorzystuje dopaminę, GABA i enkefalinę. Kiedy istnieje interakcja i splątanie między dwoma typami ścieżek, ruchy mimowolne occur.

Dopamina

Jednym z głównych neuroprzekaźników, który jest regulowany przez putamen jest dopamina. Kiedy ciało komórkowe wystrzeliwuje potencjał czynnościowy, dopamina jest uwalniana z presynaptycznych terminali jądra podstawnego i jądra ogoniastego. Ponieważ projekcje z putamenu i jądra ogoniastego modulują dendryty istoty czarnej, dopamina oddziałuje na istotę czarną, co wpływa na planowanie motoryczne. Ten sam mechanizm jest zaangażowany w uzależnienie. W celu kontrolowania ilości dopaminy w szczelinie synaptycznej i ilości dopaminy wiążącej się z terminalami postsynaptycznymi, terminale dopaminergiczne pobierają nadmiar dopaminy.

Inne neuroprzekaźniki

Putamen odgrywa również rolę w regulacji innych neuroprzekaźników. Uwalnia GABA, enkefalinę, substancję P, acetylocholinę, a także odbiera serotoninę i glutaminian. Większość z tych neuroprzekaźników odgrywa rolę w kontroli motorycznej2.

Funkcja: Motor Skills

Pomimo że putamen ma wiele funkcji, stwierdzono, że nie ma on specyficznej specjalizacji. Jednakże, ponieważ putamen jest połączony z tak wielu innych struktur, to działa w połączeniu z nimi do kontroli wielu rodzajów umiejętności motorycznych. Obejmują one kontrolę uczenia się motorycznego, wykonywania ruchów i zadań motorycznych3, przygotowania motorycznego4, określania amplitudy ruchu5 i sekwencji ruchowych6. Niektórzy neurolodzy stawiają hipotezę, że putamen odgrywa również rolę w wyborze ruchu (jak w zespole Tourette’a) i automatycznym wykonywaniu wcześniej wyuczonych ruchów (jak w chorobie Parkinsona).7

W jednym z badań stwierdzono, że putamen kontroluje ruchy kończyn. Celem tego badania było określenie, czy poszczególne aktywności komórek w putamen u naczelnych były związane z kierunkiem ruchu kończyn lub z leżącym u podstaw wzorcem aktywności mięśniowej. Dwie małpy zostały wytrenowane do wykonywania zadań, które wymagały przemieszczania ciężarów. Zadania były tak skonstruowane, aby można było odróżnić ruch od aktywności mięśniowej. Neurony w putamen były wybierane do monitorowania tylko wtedy, gdy były związane zarówno z zadaniem, jak i z ruchami ramienia poza zadaniem. Wykazano, że 50% neuronów, które były monitorowane były związane z kierunkiem ruchu niezależnie od obciążenia8.

Inny został wykonany w celu zbadania zakresu ruchu i prędkości przy użyciu PET mapowania regionalnego mózgowego przepływu krwi w 13 ludzi. Zadania ruchowe były wykonywane za pomocą kursora sterowanego joystickiem. Testy statystyczne zostały wykonane, aby obliczyć zakres ruchów i jakie regiony mózgu są z nimi skorelowane. Stwierdzono, że „rosnący zakres ruchu był związany z równoległym wzrostem rCBF w obustronnych zwojach podstawy (BG; putamen i globus pallidus) i ipsilateralnym móżdżku”. To nie tylko pokazuje, że putamen wpływa na ruch, ale także pokazuje, że integruje się z innymi strukturami w celu wykonywania zadań9.

Jedno badanie zostało przeprowadzone w celu dokładnego zbadania, jak zwoje podstawy wpływają na uczenie się sekwencyjnych ruchów. Dwie małpy zostały przeszkolone do naciskania serii przycisków w sekwencji. Zastosowano metody pozwalające na monitorowanie dobrze wyuczonych zadań i nowych zadań. Muscimol wstrzykiwano do różnych części zwojów podstawnych i stwierdzono, że „uczenie się nowych sekwencji stawało się upośledzone po wstrzyknięciu do przedniego ogona i prążkowia, ale nie do środkowo-tylnego prążkowia”. To pokazuje, że różne obszary striatum są wykorzystywane podczas wykonywania różnych aspektów uczenia się sekwencyjnych ruchów10.

Rola w uczeniu się

W wielu badaniach, stało się jasne, że putamen odgrywa rolę w wielu rodzajach uczenia się. Niektóre przykłady są wymienione poniżej:

Reinforcement and Implicit Learning

Wraz z różnymi rodzajami ruchu, putamen wpływa również na reinforcement learning i implicit learning11. Reinforcement learning jest interakcja z otoczeniem i catering działań w celu zmaksymalizowania wyniku. Implicite learning jest pasywnym procesem, w którym ludzie są wystawieni na działanie informacji i nabywają wiedzę poprzez ekspozycję. Chociaż dokładne mechanizmy nie są znane, jasne jest, że dopamina i neurony tonicznie czynne odgrywają tu kluczową rolę. Neurony tonicznie aktywne to cholinergiczne interneurony, które strzelają przez cały czas trwania bodźca i strzelają z prędkością około 0,5-3 impulsów na sekundę. Neurony toniczne są przeciwieństwem i uruchamiają potencjał czynnościowy tylko wtedy, gdy pojawia się ruch12.

Uczenie się kategorii

Jedno szczególne badanie wykorzystało pacjentów z ogniskowymi zmianami w zwojach podstawy (konkretnie w putamen) spowodowanymi udarem w celu zbadania uczenia się kategorii. Zaletą używania tego typu pacjentów jest to, że dopaminergiczne projekcje do kory przedczołowej są bardziej prawdopodobne, aby być w takcie. Ponadto, u tych pacjentów łatwiej jest odnieść się do funkcjonowania określonych struktur mózgowych, ponieważ uszkodzenie występuje tylko w określonym miejscu. Celem tego badania było ustalenie, czy zmiany te wpływają na uczenie się zadań opartych na regułach i zadaniach integrujących informacje. Zadania oparte na regułach uczą się poprzez testowanie hipotez, co jest zależne od pamięci operacyjnej. Zadania integrujące informacje to takie, w których dokładność jest zmaksymalizowana, gdy informacje z dwóch źródeł są zintegrowane na etapie przeddecyzyjnym, co jest zgodne z systemem opartym na procedurach.

Siedmiu uczestników z uszkodzeniami zwojów podstawy zostało wykorzystanych w eksperymencie, wraz z dziewięcioma uczestnikami kontrolnymi. Ważne jest, aby zauważyć, że caudate nie został dotknięty. Uczestnicy byli badani dla każdego typu uczenia się podczas oddzielnych sesji, tak by procesy informacyjne nie kolidowały ze sobą. Podczas każdej sesji uczestnicy siedzieli przed ekranem komputera, na którym wyświetlane były różne linie. Linie te były tworzone przy użyciu techniki randomizacji, w której losowe próbki były pobierane z jednej z czterech kategorii. W testach opartych na regułach, próbki te były używane do konstruowania linii o różnej długości i orientacji, które należały do tych czterech oddzielnych kategorii. Po wyświetleniu bodźca, badani byli proszeni o naciśnięcie jednego z 4 przycisków, aby wskazać, do której kategorii należy linia. Ten sam proces został powtórzony dla zadań integracji informacji. Użyto tych samych bodźców, z tą różnicą, że granice kategorii zostały obrócone o 45°. Obrót ten powoduje, że badany musi zintegrować informacje ilościowe o linii przed określeniem, do jakiej kategorii należy.

Okazało się, że osoby z grupy eksperymentalnej były upośledzone podczas wykonywania zadań opartych na regułach, ale nie zadań związanych z integracją informacji. Po przeprowadzeniu testów statystycznych wysunięto również hipotezę, że mózg zaczął używać technik integracji informacji do rozwiązywania zadań uczenia się opartych na regułach. Ponieważ zadania oparte na regułach wykorzystują system sprawdzania hipotez w mózgu, można wnioskować, że system sprawdzania hipotez w mózgu został uszkodzony/osłabiony. Wiadomo, że pamięć ogoniasta i pamięć robocza są częścią tego systemu. Dlatego też potwierdzono, że putamen jest zaangażowany w kategorię uczenia się, rywalizacji między systemami, przetwarzania zwrotnego w zadaniach opartych na regułach, a także jest zaangażowany w przetwarzanie obszarów przedczołowych (które odnoszą się do pamięci roboczej i funkcjonowania wykonawczego). Teraz wiadomo, że nie tylko zwoje podstawne i caudate wpływają na uczenie się kategorii13.

Nowe badania

Zobacz: Nienawiść

Ostatnie, nieśmiałe badania sugerowały, że putamen może odgrywać rolę w „obwodzie nienawiści” w mózgu. Ostatnie badanie było zrobione w Londynie przez dział komórki i rozwojowej biologii przy University College London. Przeprowadzono fMRI na pacjentach, podczas gdy oglądali oni obraz ludzi, których nienawidzili i ludzi, którzy byli „neutralni”. Podczas eksperymentu dla wszystkich zdjęć rejestrowano ocenę nienawiści. Aktywność w podkorowych obszarach mózgu sugeruje, że obwód nienawiści obejmuje putamen i insulę. Postawiono hipotezę, że „putamen odgrywa rolę w percepcji pogardy i obrzydzenia i może być częścią systemu motorycznego, który jest mobilizowany do podjęcia działania”.Naukowcy ci stwierdzili również, że ilość aktywności w obwodzie nienawiści koreluje z ilością nienawiści, jaką deklaruje dana osoba, co może mieć implikacje prawne dotyczące złośliwych przestępstw14.

Patologia

Choroba Parkinsona

Po odkryciu funkcji putamenu, dla neurologów stało się oczywiste, że putamen i zwoje podstawy odgrywają ważną rolę w chorobie Parkinsona i innych chorobach, które wiążą się z degeneracją neuronów15. Choroba Parkinsona polega na powolnej i stałej utracie neuronów dopaminergicznych w substantia nigra pars compacta. W chorobie Parkinsona putamen odgrywa kluczową rolę, ponieważ jego wejścia i wyjścia są połączone z substantia nigra i globus pallidus. W chorobie Parkinsona zmniejsza się aktywność w bezpośrednich drogach do wewnętrznej części ciała szklistego, a zwiększa się aktywność w pośrednich drogach do zewnętrznej części ciała szklistego. Łącznie działania te powodują nadmierne hamowanie wzgórza. To właśnie dlatego pacjenci z chorobą Parkinsona mają drżenia i trudności z wykonywaniem ruchów mimowolnych. Zauważono również, że pacjenci z chorobą Parkinsona mają trudności z planowaniem motorycznym. Muszą oni myśleć o wszystkim, co robią i nie mogą wykonywać instynktownych zadań bez skupiania się na tym, co robią.

Inne choroby i zaburzenia

Następujące choroby i zaburzenia są związane z putamenem:

• Zmniejszenie zdolności poznawczych w chorobie Alzheimera16
• Choroba Huntingtona
• Choroba Wilsona
• Dementia z ciałami Lewy’ego
• Zwyrodnienie korowo-podstawne

.

• Zespół Tourette’a
• Schizofrenia
• Depresja

Putamen u innych zwierząt

Putamen u ludzi jest podobny w strukturze i funkcji do innych zwierząt. Dlatego wiele badań dotyczących putamenu przeprowadzono na zwierzętach (małpy, szczury, itp.), jak również na ludziach.

Dodatkowe obrazy

Przekrój poziomy prawej półkuli mózgu.

Mózg

Przekrój czołowy (koronalny) ludzkiego mózgu

Poziomy wycinek obrazu MRI przedstawiający putamen. Widoczne są również inne jądra zwojów podstawy (jądro ogoniaste i globus pallidus).

Dodaj zdjęcie do tej galerii

1Alexander GE, Crutcher MD. Functional architecture of basal ganglia circuits: neural substrates of parallel processing. Trends Neurosci. 1990 Jul;13(7):266-71. Review.

2Crutcher, Michael D.Wywiad telefoniczny. 19 November 2008.

3DeLong MR, Alexander GE, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT. Role of basal ganglia in limb movements. Hum Neurobiol. 1984;2(4):235-44.

4Alexander GE, Crutcher MD. Przygotowanie do ruchu: neuronalne reprezentacje zamierzonego kierunku w trzech obszarach motorycznych małpy. J Neurophysiol. 1990 Jul;64(1):133-50.

5Delong MR, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT, Alexander GE. Functional organization of the basal ganglia: contributions of single-cell recording studies. Ciba Found Symp. 1984;107:64-82.

6Marchand, William R. a c d; Lee, James N. a c d; Thatcher, John W. b c; Hsu, Edward W. a c d; Rashkin, Esther c; Suchy, Yana c d; Chelune, Gordon c d; Starr, Jennifer a c; Barbera, Sharon Steadman c. Putamen koaktywacji podczas wykonywania zadań motorycznych. Neuroreport. 19(9):957-960, June 11, 2008.

7Griffiths P. D.; Perry R. H.; Crossman A. R. A detailed anatomical analysis of neurotransmitter receptors in the putamen and caudate in Parkinson’s disease and Alzheimer’s disease. Neuroscience Letters GRIFFITHS yr:1994 vol:169 iss:1-2 pg:68

8Crutcher MD, DeLong MR. Single cell studies of the primate putamen. II. Relacje do kierunku ruchu i wzoru aktywności mięśniowej. Exp Brain Res. 1984;53(2):244-58.

9Turner RS, Desmurget M, Grethe J, Crutcher MD, Grafton ST. Motor subcircuits mediating kontroli zakresu ruchu i prędkości. J Neurophysiol. 2003 Dec;90(6):3958-66. Epub 2003 Sep 3.

10Shigehiro Miyachi, Okihide Hikosaka, Kae Miyashita, Zoltán Kárádi, Miya Kato Rand. Differential roles of monkey striatum in learning of sequential hand movement. Exp Brain Res (1997) 115:1-5.

11Mark G. Packard and ¬ Barbara J. Knowlton. Learning and Memory Functions of the Basal Ganglia. Annual Review of Neuroscience. Vol. 25: 563-593, March 2002.

12Hiroshi Yamada, Naoyuki Matsumoto, and Minoru Kimura. Tonically Active Neurons in the Primate Caudate Nucleus and Putamen Differentially Encode Instructed Motivational Outcomes of Action. The Journal of Neuroscience, April 7, 2004, 24(14):3500-3510

13Ell SW, Marchant NL, Ivry RB. 2006. Focal putamen lesions impairment learning in rule-based, but not information-integration categorization tasks. Neuropsychologia 44:1737-51

14Zeki S, Romaya JP. Neural Correlates of Hate. PLoS ONE 3(10): e3556. October 29, 2008.

15DeLong MR, Wichmann T. Circuits and circuit disorders of the basal ganglia. Arch Neurol. 2007 Jan;64(1):20-4. Review.

16de Jong LW, van der Hiele K, Veer IM, Houwing JJ, Westendorp RG, Bollen EL, de Bruin PW, Middelkoop HA, van Buchem MA, van der Grond J. Strongly reduced volumes of putamen and thalamus in Alzheimer’s disease: an MRI study. Brain (20 listopada 2008), awn278.

• BrainInfo at the University of Washington hier-212
• MeSH Putamen
• BrainMaps at UCDavis putamen
• Diagram at uni-tuebingen.de

.

Jądro węchowe przednie – Substancja perforowana przednia – Bańka węchowa

Drogi węchowe (Medial olfactory stria, boczne pasmo węchowe) – trigon węchowy

Substantia innominata (Basal optic nucleus of Meynert) – Nucleus of diagonal band

Diagonal band of Broca – Stria terminalis

Hipokamp właściwy: CA1 – CA2 -CA3 – CA4

Korpus zębaty: Fascia dentata

Subiculum

Alveus – Fimbria – Perforant path – Schaffer collateral

|}

Na tej stronie wykorzystano treści na licencji Creative Commons pochodzące z Wikipedii (zobacz autorów).