Czaszka węża jest bardzo złożoną strukturą, z licznymi stawami umożliwiającymi wężowi połykanie ofiar znacznie większych niż jego głowa.
Kość przedczołowa znajduje się, po każdej stronie, między kością czołową a szczęką, i może, ale nie musi, być w kontakcie z kością nosową.
Kość przedszczękowa, zwykle obecna, graniczy z oczodołem od tyłu, rzadko również od góry, a u pytonów kość nadoczodołowa jest wcięta pomiędzy nią a kością przedszczękową.
Kość przedszczękowa jest pojedyncza i mała, i z reguły połączona ze szczękową tylko więzadłem.
Sparowany vomer jest wąski.
Kość podniebienna i skrzydłowa są długie i równoległe do osi czaszki, ta ostatnia odchyla się za i rozszerza do czworobocznej lub do stawowej krawędzi żuchwy; kość skrzydłowa jest połączona ze szczękową przez ektopterygoid lub kość poprzeczną, która może być bardzo długa, a szczękowa często wydziela wyrostek w kierunku podniebiennej, ta ostatnia kość jest zwykle produkowana do wewnątrz i do góry w kierunku przedniego krańca podstawy mózgu.
Czworoboczna jest zwykle duża i wydłużona, i przymocowana do czaszki przez nadskroniową (często uważana za kwadratową).
W rzadkich przypadkach, (Polemon) kość poprzeczna jest rozwidlona, i łączy się z dwoma gałęziami szczęki.
Kość czworoboczna oraz łuki szczękowy i podniebienny są mniej lub bardziej ruchome, aby umożliwić rozciągnięcie wymagane przez przejście ofiary, często znacznie przekraczające rozmiar jamy gębowej. Z tego samego powodu, ramiona dolnej szczęki, które składają się z elementów zębowych, splenialnych, kątowych i stawowych, z dodatkiem kłykcia u boa i kilku innych małych rodzin, są połączone w stawie skokowym bardzo rozciągliwym elastycznym więzadłem.
Aparat gnykowy jest zredukowany do pary chrzęstnych włókien położonych poniżej tchawicy i połączonych z przodu.
Istnieją różne modyfikacje w zależności od rodzaju. Duży otwór może znajdować się między kośćmi czołowymi a podstawą mózgu (Psammophis, Coelopeltis); szczęka może być znacznie skrócona i ruchoma w pionie, jak u Viperidae; skrzydłowe mogą zwężać się i zbiegać ku tyłowi, bez żadnego połączenia z czworobocznymi, jak u Amblycephalidae; kości nadskroniowe mogą być znacznie zredukowane i zaklinowane między sąsiednimi kośćmi czaszki; czworobok może być krótki lub bardzo duży; przedczołowe mogą łączyć się w szwie pośrodkowym przed przednimi; zębodół może być swobodnie ruchomy i odłączony od stawu tylnego.
Odchylenie od normalnego typu jest znacznie większa jeszcze, gdy rozważamy zdegradowane robakowate członków rodzin Typhlopidae i Glauconiidae, w którym czaszka jest bardzo zwarta i szczękowy znacznie zmniejszone. U tych pierwszych kość ta jest luźno połączona z dolną częścią czaszki; u tych drugich graniczy ona z jamą ustną i jest połączona szwem z kością przedszczękową i przedczołową. W obu przypadkach kość poprzeczna i nadskroniowa są nieobecne, ale element kośćca jest obecny w żuchwie.
Stawy czaszki wężaEdit
Czerwony A: staw między żuchwą i czworobokiem. Jest on analogiczny do stawu w szczękach ssaków.
Czerwony B: staw między czworogłowym i nadskroniowym. Jest on bardzo ruchomy w większości kierunków, co pozwala na szerszy otwór gębowy (tj. wąż może szerzej otworzyć paszczę) i większą elastyczność szczęki.
Czerwony C: staw między przedszczękowy i szczękowy. Pozwala szczęce obracać się w płaszczyźnie zdjęcia, i choć nie zwiększa rozwarcia, ułatwia złożone działanie, dzięki któremu wąż wciąga ofiarę do pyska.
Zielony A: staw między kością czołową i nosową. Pozwala nosowi lekko się obrócić, zwiększając odstęp i pomagając w połykaniu.
Zielony B: pozwala dolnym szczękom wygiąć się na zewnątrz, jeszcze bardziej zwiększając odstęp.
Niebieski: staw między kością nadskroniową i ciemieniową. Nieruchomy, z wyjątkiem Dasypeltis.
Uzębienie wężyEdit
W większości węży zęby znajdują się na zębodole szczęki dolnej, szczęce, kości podniebiennej i bocznej płycie skrzydłowej. Te ostatnie tworzą „wewnętrzny rząd” zębów, które mogą poruszać się oddzielnie od reszty szczęk i są używane do pomocy w „chodzeniu” szczękami nad ofiarą. Kilka linii węży rozwinęło jad, który jest zwykle dostarczany przez wyspecjalizowane zęby zwane kłami, znajdujące się na szczęce.
Większość węży może być umieszczona w jednej z czterech grup, na podstawie ich zębów, które silnie korelują z jadem i linią.
AglyphEdit
Węże aglificzne (brak rowków) nie mają wyspecjalizowanych zębów; każdy ząb jest podobny w kształcie i często wielkości. Gdy zęby różnią się wielkością, jak u niektórych zjadaczy ptaków, nie różnią się kształtem. Większość węży aglifowych nie jest jadowita; niektóre, jak Thamnophis, są uważane za lekko jadowite. Cecha ta nie jest synapomorfią.
OpisthoglyphEdit
Opisthoglyphous („tylne rowki”) węże posiadają jad wstrzykiwany przez parę powiększonych zębów z tyłu szczęki, które normalnie są nachylone do tyłu i są rowkowane w celu skierowania jadu do przebicia. Ponieważ kły te nie znajdują się z przodu jamy gębowej, układ ten nazywany jest potocznie „tylnojęzykowym”. Aby ukąsić ofiarę, opisthoglyphous wąż musi przesunąć ofiarę do tylnej części pyska, a następnie przebić ją swoimi kłami, co stwarza trudności w przypadku dużych ofiar, chociaż mogą one szybko przesunąć mniejsze ofiary do pozycji. Uzębienie opisthoglyphous pojawia się co najmniej dwa razy w historii węży. Jad niektórych węży opisthoglyphous jest wystarczająco silny, aby zaszkodzić ludziom; w szczególności herpetolodzy Karl Schmidt i Robert Mertens zostali zabici odpowiednio przez boomslang i węża gałązkowego, po tym jak każdy z nich nie docenił skutków ukąszenia i nie szukał pomocy medycznej. Węże opisthoglyphous znajdują się w rodzinie Colubridae.
ProteroglyphEdit
Węże proteroglificzne (rowkowane do przodu) mają skrócone szczęki noszące niewiele zębów z wyjątkiem znacznie powiększonego kła skierowanego w dół i całkowicie zagiętego wokół kanału jadowego, tworzącego pustą igłę. Ponieważ kły są tylko ułamek cala długości w nawet największych gatunków te węże muszą wisieć na, przynajmniej chwilowo, jak wstrzykują swój jad. Niektóre kobry plujki mają zmodyfikowane końcówki kłów pozwalające im na rozpylanie jadu w kierunku oczu napastnika. Ta forma uzębienia jest unikalna dla elapidów.
SolenoglyphEdit
Solenoglyphous węże (rowkowane rury) mają najbardziej zaawansowaną metodę dostarczania jadu ze wszystkich węży. Każdy żuwaczek jest zredukowany do guzka podtrzymującego pojedynczy, pusty ząb kła. Kły, których długość może sięgać połowy długości głowy, są złożone na dachu jamy gębowej i skierowane ku tyłowi. Czaszka posiada szereg współdziałających ze sobą elementów, które zapewniają, że kły obracają się do pozycji gryzienia, gdy szczęki się otwierają. Węże solenoglificzne otwierają paszczę prawie o 180 stopni, a kły obracają się do pozycji umożliwiającej im wniknięcie głęboko w ofiarę. Podczas gdy jad solenoglifów jest zazwyczaj mniej toksyczny niż jad proteroglifów, system ten pozwala im na głębokie wstrzykiwanie dużych ilości jadu. Ta forma uzębienia jest unikalna dla żmij.
WyjątkiEdit
Kilka węży nie pasuje do tych kategorii. Atractaspis jest solenoglyphous ale kły wychylają się na boki, co pozwala mu uderzyć bez otwierania pyska, być może pozwalając mu polować w małych tunelach. Scolecophidia (ślepe węże grzebiące) zwykle mają niewiele zębów, często tylko w górnej szczęce lub dolnej szczęce.
Nieformalna lub popularna terminologiaEdit
Wspólne nazwy dla różnych typów uzębienia węży pochodzą w dużej mierze ze starszej literatury, ale nadal są spotykane w nieformalnych publikacjach. Węże aglyphous są powszechnie nazywane fangless; węże opisthoglyphous rear-fanged lub back-fanged; a zarówno węże Proteroglyphous jak i Solenoglyphous są określane jako front-fanged.
Klucz taksonomiczny modyfikacji czaszkiEdit
Modyfikacje czaszki u europejskich rodzajów:
- I. Czworoboczny połączony z czaszką, nadskroniowy nieobecny; żuchwa znacznie krótsza niż czaszka, z kością gnykową; szczęka mała, na dolnej powierzchni czaszki; skrzydłowe nie sięgają do czworobocznego; nosowe tworzą długie szwy z przedszczękowymi, przedczołowymi i czołowymi: Typhlops.
- II. Czworoboczny zawieszony na nadskroniowym; żuchwa co najmniej tak długa jak czaszka; pterygoidy ciągnące się do czworobocznego lub żuchwy.
- A. Żuchwa z kością gnykową; kości nosowe w kontakcie suturalnym z kośćmi czołowymi i przednimi; kość poprzeczna krótka, nie wystająca znacznie poza czaszkę; szczęka nie w połowie tak długa jak żuchwa, która nie jest dłuższa niż czaszka (do potylicy): Eryx.
- B. Brak kości gnykowej; kości nosowe odizolowane.
- 1. Maxillary elongate, not movable vertically.
- a. Maxillary half as long as mandible.
- Supratemporal half as long as skull, projecting far beyond cranium; mandible much longer than skull: Tropidonotus.
- Supratemporal nie w połowie tak długi jak czaszka, wystający daleko poza czaszkę; żuchwa znacznie dłuższa niż czaszka: Zamenis.
- Supratemporal not half as long as skull, projeing but slightly beyond cranium; mandible much longer than skull: Coluber.
- Supratemporal nie w połowie tak długi jak czaszka, nie wystający poza czaszkę; żuchwa nie dłuższa niż czaszka: Coronella, Contia.
- b. Maxillary nie w połowie tak długi jak żuchwa, która jest dłuższa niż czaszka; supratemporal nie w połowie tak długi jak czaszka, wystający poza czaszkę.
- Quadrate dłuższy niż supratemporal; maxillary znacznie dłuższy niż quadrate, prawie prosty przed prefrontal; duża próżnia między kośćmi czołowymi i basephenoid: Coelopeltis.
- Quadrate nie dłuższy niż supratemporal; maxillary niewiele dłuższy niż quadrate, silnie zakrzywiony przed prefrontal:Macroprotodon
- Quadrate dłuższy niż supratemporal; maxillary niewiele dłuższy niż quadrate, prawie prosty przed prefrontal: Tarbophis
- 2. Maxillary znacznie skrócony i wyprostowany; supratemporal nie w połowie tak długi jak czaszka; żuchwa znacznie dłuższa niż czaszka; basioccipital z silnym wyrostkiem.
- Kość szczękowa pełna: Vipera.
- Kość szczękowa pusta: Ancistrodon.
- Liczba kręgów od 130 do 500 – u form europejskich od 147 (Vipera ursinii) do 330 (Coluber leopardinus).
.