7.1A: Genomas Bacterianos

Genomas bacterianos são geralmente menores e menos variantes no tamanho entre espécies quando comparados com genomas de animais e eucariotas de célula única. Genomas bacterianos podem variar em tamanho entre 139 kbp e 13.000 kbp. Avanços recentes na tecnologia de sequenciamento levaram à descoberta de uma alta correlação entre o número de genes e o tamanho do genoma das bactérias, sugerindo que as bactérias têm quantidades relativamente pequenas de ADN indesejável.

Estudos têm desde então mostrado que um grande número de espécies bacterianas sofreu degradação genómica resultando numa diminuição do tamanho do genoma a partir do seu estado ancestral. Ao longo dos anos, os pesquisadores têm proposto várias teorias para explicar a tendência geral de decomposição do genoma bacteriano e o tamanho relativamente pequeno dos genomas bacterianos. Evidências convincentes indicam que a aparente degradação dos genomas bacterianos é devida a um viés de eliminação.

Em procariotas, a maior parte do genoma (85-90%) é ADN não repetitivo, o que significa que o ADN codificador o forma principalmente, enquanto que as regiões não codificadoras apenas tomam uma pequena parte. A maioria das entidades biológicas que são mais complexas do que um vírus às vezes ou sempre carregam material genético adicional além daquele que reside em seus cromossomos. Em alguns contextos, como o seqüenciamento do genoma de um micróbio patogênico, o “genoma” pretende incluir informações armazenadas neste material auxiliar, que é transportado em plasmídeos. Em tais circunstâncias, então, “genoma” descreve todos os genes e informações sobre DNA não-codificadores que têm o potencial de estar presentes.

Antes de espécies de bactérias, há relativamente pouca variação no tamanho do genoma quando comparado com o tamanho do genoma de outros grandes grupos de vida. O tamanho do genoma é de pouca relevância quando se considera o número de genes funcionais em espécies eucarióticas. Nas bactérias, porém, a forte correlação entre o número de genes e o tamanho do genoma torna o tamanho dos genomas bacterianos um tópico interessante para pesquisa e discussão. As tendências gerais da evolução bacteriana indicam que as bactérias começaram como organismos de vida livre. Os caminhos evolutivos levaram algumas bactérias a se tornarem patógenos e simbiontes.

Figure 7.1A: Gráfico de variação do tamanho estimado do genoma em pares de bases: Ao contrário dos eucariotas, as bactérias mostram uma forte correlação entre o tamanho do genoma e o número de genes funcionais de um genoma. Intervalos de tamanho do genoma (em pares de bases) de várias formas de vida. (CC BY-SA 4.0; Abizar).

Os estilos de vida das bactérias desempenham um papel integral em seus respectivos tamanhos de genoma. As bactérias de vida livre têm os maiores genomas dos três tipos de bactérias; no entanto, elas têm menos pseudogenes do que as bactérias que adquiriram patogenicidade recentemente. As bactérias patogênicas facultativas e recentemente desenvolvidas exibem um tamanho de genoma menor do que as bactérias de vida livre, porém possuem mais pseudogenes do que qualquer outra forma de bactéria. Os simbiontes bacterianos obrigatórios ou patogênicos têm os menores genomas e o menor número de pseudogenes dos três grupos. A relação entre os estilos de vida das bactérias e o tamanho do genoma levanta questões quanto aos mecanismos de evolução do genoma bacteriano.

Os pesquisadores desenvolveram várias teorias para explicar os padrões de evolução do tamanho do genoma entre as bactérias. Uma teoria prevê que as bactérias têm genomas menores devido a uma pressão seletiva sobre o tamanho do genoma para garantir uma replicação mais rápida. A teoria é baseada na premissa lógica de que genomas bacterianos menores levarão menos tempo para se replicarem. Posteriormente, genomas menores serão selecionados preferencialmente devido a uma aptidão melhorada.

Seleção de viés de eliminação é apenas um processo envolvido na evolução. Dois outros processos principais (mutação e deriva genética) podem ser usados para explicar o tamanho do genoma de vários tipos de bactérias.

Avidência de um viés de exclusão está presente nos respectivos tamanhos de genoma de bactérias de vida livre, parasitas facultativos e recentemente derivados e obrigam parasitas e simbiontes. As bactérias de vida livre tendem a ter grandes tamanhos de população e estão sujeitas a mais oportunidades de transferência de genes. Como tal, a seleção pode efetivamente operar em bactérias de vida livre para remover seqüências deletérias deletérias resultando em um número relativamente pequeno de pseudogenes. Continuamente, é evidente uma maior pressão seletiva, já que as bactérias de vida livre devem produzir todos os produtos do gênero independentemente de um hospedeiro. Dado que existe oportunidade suficiente para a transferência de genes e existem pressões selectivas contra mesmo deleções ligeiramente deletérias, é intuitivo que as bactérias de vida livre devem ter os maiores genomas bacterianos de todos os tipos de bactérias. Os parasitas recentemente formados sofrem graves gargalos e podem depender de ambientes hospedeiros para fornecer produtos genéticos. Como tal, nos parasitas recém-formados e facultativos, há um acúmulo de pseudogenes e elementos transponíveis devido à falta de pressão seletiva contra as deleções. Os gargalos populacionais reduzem a transferência de genes e como tal, o viés delecional assegura a redução do tamanho do genoma em bactérias parasitárias.