Dromaeosauridae

Cobertura cutâneaEditar

Impressão de penas no fóssil Zhenyuanlong.

Existe um grande corpo de evidências mostrando que os dromeosaurídeos estavam cobertos de penas. Alguns fósseis de dromeosaurídeos preservam penas longas e penugentas nos membros anteriores (remiges) e na cauda (rectrices), assim como penas mais curtas e emplumadas cobrindo o resto do corpo. Outros fósseis, que não retêm as impressões reais das penas, ainda retêm as saliências nos ossos do antebraço associadas à presença de penas, onde as penas das asas teriam sido fixadas em vida.

Fósseis de vários manirraptores mostrando a presença de penas. Da esquerda para a direita no sentido horário: Archaeopteryx, Anchiornis, Microraptor’ e Zhenyuanlong.

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O primeiro dimeossauro conhecido com evidência definitiva de penas foi o Sinornithosaurus, encontrado na China por Xu et al. em 1999. Muitos outros fósseis de dimeossauros foram encontrados com penas cobrindo seus corpos, alguns deles com asas totalmente desenvolvidas. Microraptor até mostra evidência de um segundo par de asas nas patas traseiras. Enquanto as impressões directas de penas só são possíveis em sedimentos de granulação fina, alguns fósseis encontrados em rochas mais grosseiras mostram evidências de penas pela presença de canyons de penas, os pontos de fixação das penas presentes nas asas das aves. Os dromeosauros Rahonavis e Velociraptor foram encontrados com canhões de penas, mostrando que estas formas tinham penas mesmo não tendo sido encontradas impressões. À luz disto, é muito provável que até mesmo os dimeossauros terrestres tivessem penas, pois mesmo as aves sem vôo de hoje ainda retêm a maior parte de sua plumagem, e os dimeossauros relativamente grandes, como o Velociraptor, são conhecidos por terem retido penas pentáceas. Embora alguns cientistas tivessem sugerido que dromeosaurídeos maiores perdessem parte ou toda a sua cobertura isolante, a descoberta de penas em espécimes de Velociraptor foi citada como evidência de que todos os membros da família retinham penas.

Mais recentemente, a descoberta de Zhenyuanlong estabeleceu a presença de uma camada completa de penas em dromeosaurídeos relativamente grandes. Além disso, o animal exibe penas de asas aerodinâmicas proporcionalmente grandes, bem como um leque de penas ao redor da cauda, que são características inesperadas que podem oferecer uma visão do integumento dos grandes dromeosaurídeos. O Dakotaraptor é a maior espécie de dromeosauridae com evidência de penas, embora indiretamente na forma de canyons de penas.

SentidosEditar

Comparações entre os anéis escleróticos de vários dromaeossauros (Microraptor, Sinornithosaurus e Velociraptor) e aves e répteis modernos indicam que alguns dromaeossauros (incluindo Microraptor e Velociraptor) podem ter sido predadores nocturnos, enquanto que o Sinornithosaurus é inferido como tendo estado activo durante todo o dia em breves intervalos. Contudo, a descoberta da plumagem iridescente em Microraptor lançou dúvidas sobre a inferência da nocturna neste género, pois nenhuma ave moderna é conhecida por ter plumagem iridescente e por ser nocturna.

Estudos dos bulbos olfativos dos dromeosaurídeos revelam que eles tinham proporções olfativas semelhantes a outros terópodes não-avios e aves modernas com um olfato apurado, como os tiranossauros e o abutre de cabeça vermelha, provavelmente refletindo a importância do sentido olfativo nas atividades diárias dos dromeosaurídeos, como encontrar alimentos.

Deslocamento aéreoEditar

Reconstrução artística da guia Microraptor, que, como outros dromeosaurídeos usaram as suas quatro asas e cauda para se moverem entre as árvores.

A capacidade de voar ou planar tem sido sugerida para pelo menos cinco espécies de dromeosaurídeos. O primeiro, o ostromi Rahonavis (originalmente classificado como ave aviária, mas considerado como um dromaeossauro em estudos posteriores) pode ter sido capaz de voar com energia, como indicado pelos membros anteriores com evidência de canhões de penas para a inserção de penas longas e robustas. Os membros anteriores de Rahonavis eram mais poderosos do que no Archaeopteryx, e mostram evidências de que tinham fortes ligamentos necessários para o vôo de flapping. Luis Chiappe concluiu que, dadas estas adaptações, Rahonavis provavelmente poderia voar, mas teria sido mais desajeitado no ar do que as aves modernas.

Microraptor modelo em túnel de vento, durante testes para determinar a posição dos seus membros durante o voo.

Outras espécies de dromeosaurídeos, gui microraptor, podem ter sido capazes de deslizar usando suas asas bem desenvolvidas de membros anteriores e de membros posteriores. Um estudo de 2005 de Sankar Chatterjee sugeriu que as asas do Microraptor funcionavam como um “biplano” de dois níveis, e que provavelmente empregava um planador, lançando-se de um galho, o animal mergulharia em uma volta profunda e depois subiria novamente para pousar em outra árvore, com a cauda e as asas traseiras ajudando a controlar sua posição e velocidade. Chatterjee também descobriu que o Microraptor tinha os requisitos básicos para sustentar o vôo motorizado além do planar.

Changyuraptor yangi é um parente próximo da gui Microraptor, que se especula ter usado um método de planar semelhante ao seu parente baseado na presença de quatro asas e proporções semelhantes de membros. No entanto, é um animal consideravelmente maior, do tamanho de um peru selvagem, e está entre os maiores paravios mesozóicos voadores conhecidos.

Outras espécies de dromeosaurídeos, Deinonychus antirrhopus, podem ter exibido capacidades de voo parciais. Os jovens desta espécie possuíam braços mais longos e uma cintura de ombro maior do que os adultos, e que eram semelhantes aos observados em outros terópodes de flapping, implicando que poderiam ter sido capazes de voar quando jovens e depois perder essa capacidade à medida que cresciam.

A possibilidade do Sinornithosaurus millenii ser capaz de planar ou mesmo de voar com energia também foi levantada várias vezes, embora não tenham sido realizados mais estudos.

Zhenyuanlong preserva as penas das asas que são agilizadas na forma, com coberturas particularmente semelhantes às das aves, em oposição às coberturas mais longas e de maior ordem de formas como Archeopteryx e Anchiornis, bem como placas esternais fundidas. Devido ao seu tamanho e braços curtos, é improvável que Zhenyuanlong fosse capaz de voar (embora a importância da modelagem biomecânica a este respeito seja enfatizada), mas pode sugerir descida relativamente próxima de ancestrais voadores, ou mesmo alguma capacidade de planar ou inclinação assistida por asa durante o vôo.

Utilização da garra foiceEditar

Há actualmente desacordo sobre a função da “garra foice” alargada no segundo dedo. Quando John Ostrom a descreveu para Deinonychus em 1969, ele interpretou a garra como uma arma de corte em forma de lâmina, semelhante aos caninos de alguns felídeos dentes de sabre, que eram usados em combinação com poderosos chutes para cortar a presa. Adams (1987) sugeriu que este ponto foi usado para estripar grandes dinossauros ceratopsid. A interpretação da garra foice como uma arma mortal foi aplicada a todos os dromeosaurídeos. No entanto, Manning et al. argumentaram que a garra serviu como gancho, reconstruindo a bainha de queratina com uma secção transversal elíptica, em vez da forma de lágrima invertida previamente inferida. Na interpretação de Manning, a segunda garra do dedo do pé seria usada como auxiliar de escalada durante a subjugação de grandes presas e também como arma de esfaqueamento.

Vista zenital dos pés de um cassowary.

Ostrom comparou Deinonychus com a avestruz e o cassowary. Ele observou que estas espécies de aves podem infligir feridas graves com a grande garra localizada no segundo dedo do pé. A batina tem garras de até 125 milímetros de comprimento. Ostrom citou Gilliard (1958) como dizendo que eles podem cortar um braço ou estripá-lo de um homem. Kofron (1999 e 2003) estudou 241 ataques documentados de cassowary e descobriu que um humano e dois cães haviam sido mortos, mas não há evidências de que os cassowaries possam estripar ou desmembrar outros animais. Cassowaries usam suas garras para se defender, para atacar animais ameaçadores, e em exibe o arco de ameaça exposta. Asaryamids também têm uma segunda garra do dedo do pé aumentada e usam-na para rasgar a presa em pequenos pedaços que possam engolir.

Phillip Manning e colegas (2009) tentaram testar a função das garras de foice e garras de forma semelhante nos membros dianteiros. Eles analisaram a biomecânica de como as tensões e deformações seriam distribuídas ao longo das garras e membros, usando imagens de raios X para criar um mapa de contorno tridimensional de um prego de um Velociraptor forelimbor. Para comparação, eles analisaram a construção de uma garra de uma ave predadora moderna, a coruja. Eles descobriram que, de acordo com a forma como o stress era conduzido ao longo do prego, eles eram ideais para escalar. Os cientistas descobriram que a ponta afiada da garra era uma ferramenta de perfuração e agarramento, enquanto a base curva e expandida da garra ajudava a transferir cargas de estresse uniformemente.

A equipe do homem também comparou a curvatura da foice da garra dos dromeosaurídeos com a curvatura presente nas aves e mamíferos modernos. Estudos anteriores tinham mostrado que a curvatura numa garra correspondia ao estilo de vida do animal: animais com garras fortemente curvadas de determinada forma tendem a ser trepadores, enquanto garras mais direitas indicam estilos de vida em terra. As garras em forma de foice do dimeossauro Deinonychus têm uma curvatura de 160 graus, dentro da gama dos animais trepadores. As garras de escalada que estudaram também se encontravam dentro do intervalo de curvatura de escalada.

O paleontólogo Peter Mackovicky comentou sobre o estudo da equipe Manning, que alegou que pequenos e primitivos dromeossauros (como o Microraptor) provavelmente teriam sido trepadores de árvores, mas que a escalada não explicou porque, mais tarde, dromeossauros gigantes como o Aquilobator retiveram garras altamente curvadas quando eram grandes demais para trepar em árvores. Mackovicky especulou que os dromeosaurídeos gigantes podem ter adaptado a garra para ser usada exclusivamente para segurar presas.

Em 2009, Phil Senter publicou um estudo sobre os dedos dos dedos dos dromeosaurídeos e mostrou que seu alcance de movimento era compatível com a escavação de ninhos de insetos duros. Senter sugeriu que pequenos dromeosauros como Rahonavis e Buitreraptor eram pequenos o suficiente para serem insectívoros parciais, enquanto gêneros maiores como Deinonychus e Neuquenraptor poderiam ter usado esta habilidade para capturar vertebrados residentes em ninhos de insetos. Entretanto, Senter não testou se a forte curvatura das garras do dromeosaurus também era propícia a tais atividades.

Ilustração de um Deinonychus antirrhopus caçando um Zephyrosaurus schaffi usando o método RPR.

Em 2011, Denver Fowler e colegas sugeriram um novo método pelo qual os dromeosaurídeos podem ter capturado presas menores. Este modelo, conhecido como “restrição das presas de ave de rapina”, é um modelo de predação que propõe que os dromeosauros mataram as suas presas da mesma forma que os accipitrídeos existentes hoje em dia: saltando sobre as suas presas, segurando-as sob o seu peso corporal, e agarrando firmemente as grandes garras em forma de foice. Tal como os accipitridos, os dimeosauros começavam a alimentar-se do animal enquanto ainda estava vivo, até que acabou por morrer devido à perda de sangue e falência de órgãos. Esta proposta é baseada principalmente em comparações entre a morfologia e as proporções dos pés e pernas dos dromeossauros e vários grupos de aves de rapina com comportamentos predatórios conhecidos. Fowler descobriu que os pés e pernas dos dimeossauros são muito mais parecidos com os das águias e falcões, especialmente por terem uma segunda garra aumentada e uma amplitude de movimento de agarrar semelhante. O metatarso curto e a força dos pés, no entanto, teriam sido mais parecidos com os das corujas. O método de predação RPR seria consistente com outros aspectos da anatomia dos dimeossauros, tais como a sua dentição incomum e morfologia dos braços. Os braços, que podiam exercer muita força mas que provavelmente estavam cobertos com penas longas, podem ter sido usados para estabilizar o animal enquanto ele balançava sobre a presa, lutando para mantê-lo sob controle, juntamente com a ajuda de uma cauda usada como um contrapeso rígido. As mandíbulas dos dimeossauros, consideradas por Fowler e colegas como comparativamente fracas, teriam sido úteis para alimentar as presas quando vivas, mas não para o rápido e enérgico envio das presas. Estas adaptações predatórias trabalhando em conjunto também podem ter implicações na origem do flapping em paravianos.

Comportamento gregárioEditar

Os rastros do ichnotaxon Paravipus didactyloides, interpretados como o rastro de dois indivíduos movendo-se na mesma direção.

Fósseis de Deinonychus foram descobertos em pequenos grupos perto dos restos do Tenontossauro herbívoro, um dinossauro ornithischian maior. Isto tinha sido interpretado como evidência de que estes dromeosaurídeos caçados em matilhas coordenadas como alguns mamíferos modernos. Contudo, nem todos os paleontólogos acharam as evidências conclusivas, e um estudo posterior publicado em 2007 por Roach e Brinkman sugere que Deinonychus pode ter demonstrado um comportamento de perseguição desorganizado. Os diapsides modernos, que incluem aves e crocodilianos, mostram um mínimo de caça cooperativa a longo prazo (excepto para o falcão-da- barbatana e o corço do mato do Harris); em vez disso, tendem a ser caçadores solitários, unindo ocasionalmente forças para aumentar o sucesso da caça, ou simplesmente sendo atraídos pelas carcaças que encontram, onde frequentemente ocorrem conflitos entre indivíduos da mesma espécie. Por exemplo, em situações em que grupos de dragões Komodo comem juntos, os indivíduos maiores comem primeiro e podem atacar indivíduos mais jovens que tentam se alimentar; se o animal menor morre, geralmente é canibalizado. Quando esta informação é aplicada a locais contendo supostos comportamentos de caça em grupo em dromaeosauros, parece consistente com uma estratégia de alimentação semelhante à do dragão-de-komodo. Os restos esqueléticos de Deinonychus encontrados nesses locais são subadultos, com partes ausentes que podem ter sido ingeridas por outros Deinonychus, que um estudo de Roach et al. apresentou como evidência contra a idéia de que os animais cooperaram na caça.

Em 2001, uma armadilha de areia movediça foi descoberta contendo vários restos de Utahraptor, desde o adulto totalmente desenvolvido até o pequeno bebê de 0,9 metro de comprimento. Alguns cientistas têm colocado a hipótese de que esta é uma evidência do comportamento de caça familiar, no entanto, todo o bloco de arenito ainda não foi aberto, então os pesquisadores não têm certeza se os animais morreram ou não ao mesmo tempo.

Em 2007, os cientistas descreveram o primeiro conjunto conhecido de pegadas de dimeossauros, em Shandong, China. Além de confirmar a hipótese de que a garra foice se retraiu do chão durante a caminhada, as pegadas (feitas por uma espécie grande, do tamanho de um aquilobator) mostraram evidências de seis indivíduos de aproximadamente o mesmo tamanho movendo-se juntos ao longo de uma linha costeira. Os indivíduos foram espaçados aproximadamente um metro de distância, e mantiveram a mesma direção de viagem, andando a um ritmo bastante lento. Os autores do trabalho descrevendo estas faixas interpretaram as faixas como evidências de que algumas espécies de dromeosaurídeos viviam em grupo. Embora as pistas não representem claramente o comportamento de caça, a idéia de que grupos de dimeossauros possam ter caçado juntos não pode ser descartada, segundo os autores.

PalaeopathologiesEdit

Em 2001, Bruce Rothschild et al. publicaram um estudo examinando evidências de fraturas por estresse e por arrancamento em dinossauros terópodes e as implicações destas para o estudo do seu comportamento. Como as fraturas por estresse são causadas por traumas repetidos e não por eventos isolados, é mais provável que sejam causadas por um comportamento regular do que por outros tipos de lesões. Os pesquisadores encontraram lesões semelhantes a fraturas de estresse em uma garra de mão do dromaeossauro, uma das duas únicas lesões de garras descobertas durante o estudo. As fraturas de estresse nas mãos têm um significado comportamental especial em comparação com as encontradas nos pés, já que as fraturas de estresse podem ser obtidas enquanto o animal está correndo ou durante a migração. As lesões nas mãos, por outro lado, são mais prováveis de serem obtidas quando em contacto com presas em dificuldades.

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