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O crânio de uma cobra é uma estrutura muito complexa, com numerosas articulações que permitem à cobra engolir presas muito maiores do que a sua cabeça.
O crânio típico de uma serpente tem uma braincase solidamente ossificada, com os ossos frontais separados e os ossos parietais unidos estendendo-se para baixo até à basefenóide, que é grande e se estende para a frente até uma tribuna que se estende até à região etmoidal. O nariz é menos ossificado, e os ossos nasais emparelhados são muitas vezes fixados apenas na sua base. O côndilo occipital é ou trilobado e formado pelo basioccipital e pelos exoccipitais, ou um simples botão formado pelo basioccipital; o supraoccipital é excluído do foramen magnum. O basioccipital pode apresentar um processo ventral curvo ou hipapófise nas víboras.
O osso pré-frontal está situado, de cada lado, entre o osso frontal e o maxilar, podendo estar ou não em contacto com o osso nasal.
O osso pós-frontal, geralmente presente, contorna a órbita por trás, raramente também acima, e nas pitões um osso supraorbital é intercalado entre ele e o osso pré-frontal.
O osso pré-maxilar é único e pequeno, e como regra, ligado ao maxilar apenas por ligamento.
O vômer emparelhado é estreito.
O osso palatino e pterigóides são longos e paralelos ao eixo do crânio, este último divergindo para trás e estendendo-se para o quadrante ou para a extremidade articular da mandíbula; o pterigóide é ligado à maxila pelo osso ectopteriogóide ou transverso, que pode ser muito longo, e a maxila frequentemente emite um processo em direção à palatina, sendo este último osso geralmente produzido para dentro e para cima, em direção à extremidade anterior da base fenóide.
O quadrante é geralmente grande e alongado, e fixado ao crânio através do supratemporal (muitas vezes considerado como o esquamosal).
Em casos raros, (Polemon) o osso transverso é bifurcado, e articula-se com dois ramos da maxila.
O quadrate e os arcos maxilar e palatopterigóides são mais ou menos móveis para permitir a distensão necessária para a passagem da presa, muitas vezes excedendo muito o tamanho da boca. Pela mesma razão, os rami do maxilar inferior, que consistem em elementos dentários, espleniais, angulares e articulares, com a adição de um coronoide nas jóias e algumas outras famílias pequenas, estão ligados na sínfise por um ligamento elástico muito extensível.
O aparelho hióide é reduzido a um par de filamentos cartilaginosos situados abaixo da traquéia, e unidos na frente.
Existem várias modificações de acordo com os gêneros. Um grande orifício pode estar presente entre os ossos frontais e a base esfenoidal (Psammophis, Coelopeltis); o maxilar pode ser muito abreviado e móvel verticalmente, como nos Viperidae; os pterigóides podem afunilar e convergir posteriormente, sem qualquer ligação com o quadrado, como nos Amblycephalidae; o supratemporal pode ser muito reduzido, e encravado entre os ossos adjacentes do crânio; o quadrate pode ser curto ou extremamente grande; as pré frontais podem se unir em uma sutura mediana na frente das frontais; a dentadura pode ser livremente movimentada, e destacada da articular posterior.
O desvio do tipo normal é muito maior ainda quando consideramos os membros degradados das famílias Typhlopidae e Glauconiidae, nas quais o crânio é muito compacto e o maxilar muito reduzido. No primeiro este osso está solto no aspecto inferior do crânio; no segundo, contorna a boca e está suturalmente unido ao pré-maxilar e ao pré-frontal. Tanto no osso transverso como no supratemporal estão ausentes, mas o elemento coronoide está presente na mandíbula.
Articulações do crânio da cobraEdit
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Vermelho A: a articulação entre a mandíbula e o quadrilátero. É análoga à articulação das mandíbulas de mamíferos.
Red B: a articulação entre o quadrático e o supratemporal. É altamente móvel na maioria das direções, permitindo uma marcha mais larga (ou seja, a serpente pode abrir sua boca mais larga) e maior flexibilidade maxilar.
Red C: a articulação entre o pré-frontal e o maxilar. Permite que a maxila gire no plano da fotografia, e embora não aumente a marcha, facilita a complexa acção pela qual a serpente atrai a presa para a boca.
Verde A: a articulação entre o osso frontal e o osso nasal. Ela permite que o nariz suba ligeiramente, aumentando a marcha e ajudando na deglutição.
Verde B: permite que as mandíbulas inferiores curvem-se para fora, aumentando ainda mais a marcha.
Azul: a articulação entre o supratemporal e o parietal. Imóvel, excepto para Dasypeltis.
Dentição de cobraEditar
Na maioria das cobras, os dentes estão localizados na dentadura do maxilar inferior, na maxila, no osso palatino e na placa pterigóides lateral. Estes últimos formam uma “fila interna” de dentes que se podem mover separadamente do resto dos maxilares e são usados para ajudar a “caminhar” os maxilares sobre as presas. Várias linhagens de cobras têm evoluído com veneno que é tipicamente fornecido por dentes especializados chamados de presas localizadas na maxila.
A maioria das cobras pode ser colocada em um dos quatro grupos, com base em seus dentes, que se correlacionam fortemente com veneno e linhagem.
AglyphEdit
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Serpentes aglíferas (sem ranhuras) não têm dentes especializados; cada dente é semelhante em forma e frequentemente em tamanho. Quando os dentes variam em tamanho, como em alguns comedores de aves, eles não variam em forma. A maioria das serpentes aglyphous são não venenosas; algumas, como Thamnophis, são consideradas ligeiramente venenosas. A característica não é uma sinapomorfia.
OpisthoglyphEdit
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Opisthoglyphous (“rearward grooves”) as serpentes possuem veneno injectado por um par de dentes aumentados na parte de trás da maxila, que normalmente se inclinam para trás e são estriados para canalizar o veneno para a punção. Como estas presas não estão localizadas na parte frontal da boca, este arranjo é vernacularmente chamado de “cano traseiro”. Para envenenar a presa, uma cobra opistóglifa deve mover a presa para a parte de trás da boca e depois penetrá-la com suas presas, apresentando dificuldades com presas grandes, embora elas possam rapidamente mover presas menores para a posição. A dentição opistóglifa aparece pelo menos duas vezes na história das serpentes. O veneno de algumas cobras opistóglifas é forte o suficiente para prejudicar os humanos; notadamente, os herpetologistas Karl Schmidt e Robert Mertens foram mortos por um boomslang e uma cobra galho, respectivamente, depois de cada um ter subestimado os efeitos da mordida e falhado em procurar ajuda médica. As cobras opistóglifas são encontradas na família Colubridae.
ProteroglyphEdit
Serpentes proteróglifas (ranhuradas para a frente) encurtaram os maxilares com poucos dentes, excepto um canino substancialmente aumentado apontando para baixo e completamente dobrado em torno do canal do veneno, formando uma agulha oca. Como as presas têm apenas uma fração de um centímetro de comprimento, mesmo nas maiores espécies, estas cobras devem se pendurar, pelo menos momentaneamente, enquanto injetam seu veneno. Algumas cobras cuspindo têm pontas de presas modificadas, permitindo-lhes pulverizar veneno nos olhos de um atacante. Esta forma de dentição é única para as cobras-de-aranha.
SolenoglyphEdit
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Solenoglyphous snakes (pipe grooved) tem o método mais avançado de entrega de veneno de qualquer cobra. Cada maxila é reduzida a um nub que suporta um único dente oco de canino. As presas, que podem ter até a metade do comprimento da cabeça, são dobradas contra o teto da boca, apontando posteriormente. O crânio tem uma série de elementos que interagem entre si e que garantem que as presas girem em posição de mordedura quando as mandíbulas se abrem. As cobras solenóglifas abrem a boca quase 180 graus, e as presas balançam para uma posição que lhes permite penetrar profundamente na presa. Embora o veneno do solenóglifo seja tipicamente menos tóxico que o dos proteróglifos, este sistema permite-lhes injectar profundamente grandes quantidades de veneno. Esta forma de dentição é única para as víboras.
ExcepçõesEditar
Poucas cobras não estão em conformidade com estas categorias. Atractaspis é solenóglifo, mas as presas balançam lateralmente, permitindo-lhe atacar sem abrir a boca, talvez permitindo-lhe caçar em pequenos túneis. Scolecophidia (cobras cegas escavadoras) tem tipicamente poucos dentes, frequentemente apenas no maxilar superior ou inferior.
Terminologia informal ou popularEdit
Nomes comuns para os vários tipos de dentição de cobras originam-se em grande parte da literatura mais antiga, mas ainda são encontrados em publicações informais. Serpentes aglyphous são comumente chamadas de fanglessess; serpentes opisthoglyphous rear-fanged ou back-fanged; e ambas as serpentes Proteroglyphous e Solenoglyphous são referidas como front-fanged.
Chave taxonômica das modificações cranianasEdit
Modificações do crânio nos gêneros europeus:
- I. Quadrate articulando-se com o crânio, supratemporal ausente; mandíbula muito mais curta que o crânio, com osso coronoide; maxilar pequeno, no aspecto inferior do crânio; pterigóides que não se estendem ao quadrate; nasais formando suturas longas com o prémaxilar, pré frontais e frontais: Typhlops.
- II. Quadrático suspenso do supratemporal; mandíbula pelo menos tão longa quanto o crânio; pterigóides estendendo-se até o quadrático ou mandíbula.
- A. Mandíbula com osso coronóide; nasais em contato sutural com os frontais e pré frontais; osso transverso curto, não se projetando muito além do crânio; maxilar não tão longo quanto a mandíbula, que não é mais longo que o crânio (até o occipital): Eryx.
- B. Sem osso coronoide; nasais isolados.
- 1. Maxilar alongado, não móvel verticalmente.
- a. Metade maxilar tão longa quanto a mandíbula.
- Metade supermporal tão longa quanto o crânio, projetando-se muito além do crânio; mandíbula muito mais longa que o crânio: Tropidonotus.
- Supratemporal não tão longo quanto o crânio, projetando-se muito além do crânio; mandíbula muito mais longa que o crânio: Zamenis.
- Supratemporal não tão longo como o crânio, projectando-se mas ligeiramente para além do crânio; mandíbula muito mais comprida que o crânio: Coluber.
- Supratemporal não tem metade do comprimento do crânio, não se projetando além do crânio; mandíbula não mais longa que o crânio: Coronella, Contia.
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- b. Maxilar não tão longo quanto a mandíbula, que é mais longa que o crânio; supratemporal não tão longo quanto o crânio, projetando-se além do crânio.
- Quadrado mais longo que o supratemporal; maxilar muito mais longo que o quadrate, quase reto em frente ao pré-frontal; uma grande vacuidade entre os ossos frontais e a base esfenoidal: Coelopeltis.
- Quadrado não mais longo que o supratemporal; maxilar pouco mais longo que o quadrate, fortemente curvado em frente ao pré-frontal:Macroprotodonte:
- Quadrado mais longo que o supratemporal; maxilar pouco mais longo que o quadrate, quase reto em frente ao pré-frontal: Tarbophis
- 2. Maxilar muito abreviado e eréctil; supratemporal não tão longo como o crânio; mandíbula muito mais longa que o crânio; basioccipital com um processo forte.
- Sólido ósseo maxilar: Vipera.
- Oco ósseo maxilar: Ancistrodon.
- As vértebras número 130 a 500 – nas formas europeias 147 (Vipera ursinii) a 330 (Coluber leopardinus).