T.H. Huxley escreveu que olhar para outros macacos é ver “cópias desfocadas do self” (1863 pg. 73). A estreita relação física entre os macacos, ou hominóides, já tinha sido reconhecida um século antes por Carolus Linnaeus (1759). Os hominoides vivos são unidos por características relacionadas a comportamentos ortogonais habituais e abaixo do ramo: torsos largos com articulações de ombros largamente espaçadas, costas rígidas, membros dianteiros longos, articulações de membros móveis, forte capacidade de agarrar, e ausência de cauda (Huxley, 1863; Harrison, 1987 & 1991; Shoshani et al., 1996). Os humanos carecem de várias dessas características, como braços relativamente longos, como resultado da adaptação secundária ao bipedalismo. Os atributos cranianos também unem hominóides, incluindo paladares anteriores largos e cérebros relativamente grandes (Jerison, 1973; Rae, 1997). Os hominóides também têm vida útil prolongada com maturação tardia (Kelley, 1997), e ocupam nichos ecológicos semelhantes – todas as espécies, excepto os humanos, habitam as florestas tropicais e dependem significativamente de frutos e folhas maduras para se alimentarem (Fleagle, 2013).
Hylobatids (gibões e siamangs) são menores que outros macacos vivos e são distintos em outras formas, refletindo seu longo período de isolamento evolutivo dos hominídeos (grandes símios e humanos), que compartilham um ancestral comum mais recente (Figura 1). Os hominídeos (exceto humanos) têm paladares anteriores que se alargam para além dos dos hylobatids (Rae, 1997), possuem costas ainda mais curtas e mais rígidas e carecem de especializações anatômicas para a braquicéia ricochetal (Young, 2003).
As relações filogenéticas para os táxons são representadas por linhas sólidas (existentes) e tracejadas (extintas). O tempo geológico é representado no eixo vertical. O tempo dos eventos de ramificação para os táxons é apenas aproximado e inferido a partir de uma combinação de dados moleculares e fósseis (Steiper et al., 2004; MacLatchy et al., 2006; Steiper e Young, 2008 e 2009; Chan et al., 2010; Stevens et al., 2013). As colocações filogenéticas dos táxons fósseis são hipotéticas, como discutido no texto. A posição do Afropithecus e do Morotopithecus poderia ser invertida, ou os dois poderiam ser taxa irmãos. NMW refere-se a macacos do Novo Mundo e OWM refere-se a macacos do Velho Mundo, enquanto Propliopithecoidea, Pliopithecoidea e Saadanius referem-se a catarros de caule da Afro-Arábia sem qualquer sinapomorfia de catarro da coroa.
Dadas estas semelhanças adaptativas entre os hominóides vivos, é de algum interesse investigar qual (se houver) caracterizou a divergência inicial de hominóides de outros primatas catarréicos, notadamente os cercopithecoides (macacos do Velho Mundo). As evidências morfológicas e genéticas combinadas colocam a divergência hominóides-cercopithecoides em 29,6 Ma (~24-38 Ma), e a divergência hylobatid-hominóide em 18,8 Ma (~16-24 Ma) (Steiper e Young, 2009). Hominoides devem, portanto, estar presentes pelo Oligoceno, mas como podemos reconhecê-los? Será que os encontramos? A identificação destes primeiros símios fósseis é potencialmente dificultada pelos seguintes problemas:
1) Um registro fóssil deficiente. Existem poucos locais Oligocénicos em África que representam o período de tempo apropriado, e embora existam vários locais Miocénicos precoces, muitos dos seus taxa de catarro estão mal representados, particularmente no pós-crânio.
2) O período de tempo desde a origem da Hominoidea. Os membros basais de um táxon podem ter pouca semelhança com as formas existentes porque muitas vezes retêm numerosas características primitivas. Por exemplo, um macaco muito cedo poderia ter sido pronogrado mesmo que o último ancestral comum dos macacos vivos tivesse evoluído adaptações para uma postura erecta. Assim, espera-se que as sinapomorfas potenciais entre os hominóides do caule e da coroa sejam poucas.
3) Os longos períodos de evolução nas linhagens existentes podem ter sido individualmente únicos de tal forma que os taxa modernos retêm poucas sinapomorfas definidoras, ou algumas de suas presumíveis sinapomorfas podem ser paralelismos.
4) A história evolutiva da transformação morfológica pode não ser adequadamente resolvida, levando a interpretações filogenéticas conflitantes.
Estudo comparativo envolvendo catarro e coroa pode mitigar estas questões (Zalmout et al., 2010). Por exemplo, características presentes em uma espécie Oligocênica tardia ou Miocênica precoce, que não são compartilhadas primitivamente com catarros de caule e cercopithecoides, mas são observadas em hominóides de coroa, são sinapomorfoses hominóides plausíveis. Por exemplo, o seio etmo-frontal ocorre em macacos africanos e está ausente em catarros de caule afro-rábicos, cercopitecoides, Pongo e Hylobates (Rossie et al., 2002; Rossie, 2008). A sinusite também ocorre em três hominóides putativos do Mioceno precoce: Proconsul, Morotopithecus e Afropithecus (ibid.). A distribuição deste traço pode assim ser interpretada como um personagem derivado que ocorre pela primeira vez nos hominóides de caule, e que se perde nos macacos asiáticos (Begun, 1992; Moyà-Solà e Köhler, 1995; mas ver Rossie, 2008, para formas alternativas de interpretar este personagem). Outra característica craniana, maior robustez da secção transversal dos caninos e expansão concomitante do palato anterior, tem uma distribuição semelhante (i.e, é encontrada nos hominídeos existentes (perdidos secundariamente em humanos), bem como no Proconsul, Morotopithecus e Afropithecus, mas está ausente nas catarrotes de caule e nos cercopithecoides), e também suporta a interpretação de que os taxa Mioceno são hominóides (Begun et al., 1997; Zalmout et al., 2010). O Oligoceno Kamoyapithecus tardio é conhecido apenas por restos gnatodentários (Leakey et al., 1995), mas a presença de dentes caninos superiores com expansão transversal poderia sinalizar que também é um hominóide (Zalmout et al., 2010). Além disso, esses quatro gêneros fósseis incluem espécies com tamanhos de corpo estimados acima de 30 kg, as primeiras catarraminas a atingir esse tamanho.
Dado o grande tamanho e nicho arbóreo dos macacos existentes (os gibões são provavelmente secundários: Tyler, 1993), o tamanho do corpo grande também pode ser uma característica do hominóide de caule. Nos hominóides de coroa, esta característica está tradicionalmente ligada à exploração hominóide de alimentos arbóreos de alta qualidade, possibilitada por inovações locomotoras, incluindo maior mobilidade dos membros e capacidade de agarrar (que permitem que o peso seja distribuído através de múltiplos suportes), e orthogrady (Avis, 1962; Napier, 1967; Tuttle, 1975; Fleagle, 1976; Cachel, 1979; Temerin e Cant, 1983; Cant, 1987; Wheatley, 1987; Kelley, 1997; MacLatchy, 2004).
Avidência para estas transformações pós-cranianas é expressa de forma variável em Proconsul, Afropithecus e Morotopithecus. O Proconsul é bem conhecido de vários esqueletos parciais e foi reconstruído como um quadruplicado acima do ramo, com um tronco pronogrado, mas parece ter faltado uma cauda (Napier e Davis, 1959; Beard et al., 1986; Ward et al., 1991; Ward, 1998). O procônsul também é reconstruído para ter maior capacidade de agarrar, e maior mobilidade nas articulações como o cotovelo, em relação às catarréias primitivas e aos cercopithecoides, como evidenciado por características como uma zona conoidea distal no úmero distal (Rose, 1988). Afropithecus é menos bem representado a posteriori, mas assemelha-se a Proconsul em elementos conhecidos (Ward, 1998). Embora a associação entre as amostras cranianas e póscranianas das localidades Moroto seja objeto de discordância (Senut et al., 2000), os restos póscranianos de Morotopithecus diferem consistentemente daqueles atribuídos ao Proconsul, sugerindo ao invés um hominóide com dorso rígido, articulação gleno-umeral móvel, e fêmur adaptado para escalada deliberada, mais reminiscente dos hominóides da coroa (MacLatchy et al., 2000).
Além do tamanho corporal maior, todos os taxa que podem ser avaliados têm dimorfismo sexual pronunciado tanto no tamanho corporal quanto na morfologia canina (Kelley, 1986; Ruff et al., 1989). Embora o dimorfismo sexual forte seja uma característica catarral primitiva, ele é mais elaborado em aparentes hominóides de caule e grandes símios modernos (mas secundariamente reduzido em humanos).
Existem poucas, se alguma, sinapomorfas convincentes na dentição hominóide. Como os hominoides retêm a morfologia primitiva dos dentes de catarro (Kay e Ungar, 1997), enquanto os dentes cercopitecóides compartilham a sinapomorfia clara da bilopodontia molar, há um histórico de uso de características dentárias fracamente diagnósticas para reconhecer que algumas catarraminas mal representadas do Oligoceno e Mioceno podem ser hominoides, enquanto se aguarda a descoberta de espécimes mais completos (por exemplo, Andrews, 1978 e 1992; Stevens et al., 2013). Tais catarraminas Oligocénicas e Miocénicas foram referidas informalmente como “macacos dentários” (e.g. Fleagle e Kay, 1987; Cartmill e Smith, 2009), ou colocadas no limbo taxonómico usando uma designação como Superfamily incertae sedis (e.g. Begun, 2007).
Notavelmente, a idéia foi avançada de que nenhum dos taxa fósseis discutidos acima é um hominóide, e que o primeiro hominóide reconhecível é o Kenyapithecus de 14 milhões de anos, que tem alguns atributos craniodentários derivados (por exemplo, cingulo molar reduzido, uma posição mais alta de origem do arco zigomático) em relação às formas iniciais do Mioceno (Harrison, 2010). Se assim for, haveria um intervalo inexplicável de pelo menos 10 Ma – apesar de um registro fóssil robusto durante grande parte deste período de tempo – entre a origem estimada dos hominoides e sua primeira aparição.
Embora os paleoantropólogos não sejam capazes de determinar com confiança a colocação filogenética dos “macacos dentais” ou Kamoyapithecus, há um amplo apoio para a hipótese de que Proconsul, Afropithecus e Morotopithecus são hominoides de caule, ao invés de catarros de caule. Como uma janela para a evolução inicial dos hominóides, estes taxa sugerem o seguinte:
1) Grande tamanho corporal, aumento da dentição anterior, e mudanças sutis na dentição posterior (por exemplo, molares mais alongados e mudanças no posicionamento da cúspide molar e desenvolvimento do cingulo) sugerem a ocupação de nichos ecológicos fundamentalmente diferentes dos das catarraminas de caule. Os grandes caninos funcionam tanto na obtenção de alimentos como na seleção sexual, com um dimorfismo pronunciado sugerindo que este último foi um fator. O tamanho grande permite o acesso a novos alimentos e melhora a flexibilidade de forragem (Wheatley, 1987), diminui os riscos de predação, promove a sobrevivência e, juntamente com factores como a estabilidade do habitat, pode estar ligado ao atraso da maturação. A análise do padrão de desenvolvimento dentário do Afropithecus (e possivelmente do Proconsul) sugere maturação tardia em relação a outros antropóides (Kelley, 1997, 2002), tornando a história de vida lenta outra possível sinapomorfia hominóide do caule.
2) No início do Mioceno, há pelo menos uma modesta diversidade locomotora e dietética entre os prováveis hominóides de caule de corpo grande, indicando o início de uma verdadeira radiação adaptativa, com aumento do tamanho do corpo, aumento da novidade locomotora e exploração mais especializada das fontes de alimento arbóreo evoluindo concomitantemente.
3) Atualmente não é possível resolver quais características anatômicas associadas à ortogregação e mobilidade articular em macacos modernos são homólogas ou homoplásticas (por exemplo, Harrison, 1991; Larson, 1998; Young, 2003; MacLatchy, 2004 & 2010; Lovejoy et al., 2009). Este debate tem implicações para a interpretação da posição evolutiva dos supostos hominóides de caule, e para a reconstrução do padrão e do tempo da emergência de adaptações modernas de símio.
Por exemplo, as semelhanças póscranianas entre Morotopithecus e macacos vivos poderiam ser interpretadas de várias maneiras. Se os macacos vivos adquiriram sua ortopedia através da evolução paralela, então o Morotopithecus representa a primeira instância conhecida de uma transição que ocorreu várias vezes na evolução hominoide. Isto é de grande interesse adaptativo, sugerindo que alguma propensão de desenvolvimento ou genética subjacente (ver abaixo) continuou a orientar a resposta evolutiva hominoide na mesma direção. Isso também significaria que certos traços pós-cranianos devem ser usados com cautela na análise filogenética (Sanders e Bodenbender, 1994). Por outro lado, se essas semelhanças locomotoras fossem herdadas de um ancestral comum, o Morotopithecus estaria mais intimamente relacionado aos hominóides da coroa do que o Proconsul (e possivelmente o Afropithecus). Outra possibilidade é que o Morotopithecus era uma “experiência” independente, e que o ancestral comum dos hominóides da coroa era, no entanto, ortogrado.
4) Como discutido acima, apesar das diferenças nas especializações locomotoras e longos períodos de evolução independente, todos os hominoides sobreviventes compartilham um plano corporal similar que os diferencia de outros primatas (com exceção de alguns macacos da linha de coma, que evoluíram convergentemente torsos e especializações de forelimbos semelhantes às dos macacos (Erikson, 1963; Larson, 1998). Os fundamentos anatómicos básicos do plano do corpo do macaco levaram a uma notável diversidade e versatilidade locomotora, permitindo que os grandes primatas de corpo se movimentem efectivamente arboricamente (através de escalada e suspensão) e terrestinamente (usando o knuckle-walking e o bipedalismo). Tal inovação locomotora, ligada a características como a ortogregação, provavelmente está subjacente ao “sucesso” evolutivo de todos os hominóides vivos, e parece ter estado presente, até certo ponto, nos hominóides de caule. O trabalho de desenvolvimento realizado por Young e colegas (2010) mostrou que os macacos existentes têm reduzido a integração entre os membros anteriores e posteriores em comparação com os macacos quadruplicados. O relaxamento desta restrição genética foi interpretado como tendo permitido aos membros evoluir mais livremente de diferentes formas em resposta às pressões de selecção (ibid.). O uso de membros diferenciais inferidos em Morotopithecus (MacLatchy et al., 2013) e os táxons Miocénicos mais jovens (por exemplo, Moya Sola e Kohler, 1996; Moya Sola et al, 2004; Nakatsukasa e Kunimatsu, 2009) apoiam provisoriamente a suposição de jovens e colegas (2010) de que a “evolução” de membros pode ser uma característica hominóide ancestral, mas mais material fóssil e uma melhor compreensão da genética subjacente a esta característica, são necessários.
Futura percepção das origens hominóides e da evolução precoce emergirão de tentativas contínuas de identificar e compreender a base de possíveis sinapomorfos hominóides. Isso, por sua vez, exigirá um registro fóssil melhorado tanto para as catarramas do caule quanto para as coronárias, e um estudo anatômico, de desenvolvimento e genético mais detalhado dos personagens compartilhados sob escrutínio. O estudo integrado de hominoides fósseis em seu contexto paleoambiental também pode nos ajudar a entender melhor porque as características hominoides foram selecionadas para, seja uma ou várias vezes.