Putamen

Cérebro: Putamen
Coronal section of brain through anterior commissure. (Putamen rotulado no centro à direita.)
Secção coronal do cérebro através da massa intermediária do terceiro ventrículo. (Putamen rotulado no topo.)
Latina	‘
Cinza	Subject #189 34
Parte de
Componentes
Artery
Vein
BrainInfo/UW	hier-212
MeSH

O putamen é uma estrutura redonda localizada na base do forebrain (telencéfalo). O putamen e o núcleo do caudato juntos formam o striatum dorsal. É também uma das estruturas dos gânglios basais. Através de vários caminhos, está principalmente ligado à substantia nigra e ao globus pallidus. A principal função do putamen é regular os movimentos e influenciar vários tipos de aprendizagem. Ele usa mecanismos de dopamina para desempenhar as suas funções. O putamen também desempenha um papel nos distúrbios neurológicos degenerativos, como a doença de Parkinson.

História

A palavra “putamen” é do latim, referindo-se ao que cai na poda, de “puto”, para podar. É pronunciado pyu-ta’men.

Muitos poucos estudos foram realizados no passado que se concentrassem especificamente no putamen. No entanto, muitos estudos foram feitos sobre os gânglios basais e como as estruturas cerebrais que os compõem interagem entre si. Nos anos 70, as primeiras gravações unitárias foram feitas com macacos monitorando a atividade dos neurônios pallidais relacionados ao movimento.

Anatomia

O putamen é uma estrutura no antebraço, e com o núcleo caudado forma o estriato dorsal. O caudato e o putamen contêm os mesmos tipos de neurônios e circuitos – muitos neuroanatomistas consideram o striatum dorsal como uma estrutura única, dividida em duas partes por um grande trato fibroso, a cápsula interna, passando pelo meio. Juntamente com o globus pallidus, ele compõe o núcleo lenticular. O putamen é também a porção mais externa dos gânglios basais. Estes são um grupo de núcleos do cérebro que estão interligados com o córtex cerebral, o tálamo e o tronco encefálico. As outras partes dos gânglios basais incluem o striatum dorsal, substantia nigra, nucleus accumbens, e o núcleo subthalâmico. Os gânglios basais em mamíferos estão associados ao controle motor, cognição, emoções e aprendizagem. Os gânglios basais estão localizados nos lados esquerdo e direito do cérebro, e têm divisões rostral e caudal. Os putmen estão localizados na divisão rostral como parte do striatum. Os gânglios basais recebem entrada do córtex através do striatum.

O putamen está interligado com as seguintes estruturas:

Núcleo do caudato

O caudato trabalha com o putamen para receber a entrada do córtex cerebral. Eles podem ser considerados a “entrada” para os gânglios basais. O núcleo acumbens e caudato medial recebem a entrada do córtex frontal e regiões límbicas. O putamen e o caudato estão ligados conjuntamente com a substantia nigra, mas a maior parte da sua saída vai para o globus pallidus.

Substanciala Nigra

A substantia nigra contém duas partes: a substantia nigra pars compacta (SNpc) e a substantia nigra pars reticulata (SNpr). A SNpc obtém a entrada do putamen e caudate, e envia a informação de volta. O SNpr também obtém informações do putamen e do caudate. No entanto, ele envia a entrada fora dos gânglios basais para controlar os movimentos da cabeça e dos olhos. O SNpc produz dopamina, que é crucial para os movimentos. A SNpc é a parte que degenera durante a doença de Parkinson1.

Globus Pallidus

O globus pallidus contém duas partes: o globus pallidus externa (GPe) e o globus pallidus interna (GPi). Ambas as regiões adquirem input do putamen e caudate e comunicam com o núcleo subthalâmico. No entanto, a maioria das GPi envia a saída inibitória dos gânglios basais para o tálamo. O GPi também envia algumas projeções para partes do cérebro médio, que foram supostas afetar o controle da postura1,

Fisiologia

Tipos de Caminhos

Para controlar os movimentos, os putamen devem interagir com as outras estruturas que compõem os gânglios basais junto com ele. Estas incluem o núcleo caudado e o globus pallidus. Estas duas estruturas e os putamen interagem através de uma série de vias inibitórias diretas e indiretas. A via directa consiste em duas vias inibitórias que vão desde o putamen à substantia nigra e ao globus pallidus interno. Esta via utiliza os neurotransmissores dopamina, GABA e substância P. A via indirecta consiste em três vias inibitórias que vão desde o núcleo do putamen e do caudato até à região externa do globus pallidus. Esta via utiliza dopamina, GABA e enkephalin. Quando há interação e emaranhado entre os dois tipos de vias, ocorrem movimentos involuntários.

Dopamina

Um dos principais neurotransmissores que é regulado pelo putamen é a dopamina. Quando um corpo celular dispara um potencial de ação, a dopamina é liberada dos terminais pré-sinápticos do putamen e do núcleo do caudato. Como as projeções do núcleo de putamen e caudato modulam os dendritos da substantia nigra, a dopamina influencia a substantia nigra, o que afeta o planejamento motor. Este mesmo mecanismo está envolvido no vício. A fim de controlar a quantidade de dopamina na lacuna sináptica e a quantidade de ligação da dopamina aos terminais pós-sinápticos, os terminais dopaminérgicos absorvem o excesso de dopamina.

Outros Neurotransmissores

Os putamen também desempenham um papel na regulação de outros neurotransmissores. Liberta GABA, enkephalin, substância P, acetilcolina e recebe serotonina e glutamato. A maioria destes neurotransmissores desempenha um papel no controle motor2,

Função: Habilidades Motoras

Embora o putamen tenha muitas funções, concluiu-se que não tem especialização específica. No entanto, como o putamen está interligado com tantas outras estruturas, ele trabalha em conjunto com eles para controlar muitos tipos de habilidades motoras. Estes incluem o controlo da aprendizagem motora, desempenho motor e tarefas3, preparação motora4, especificação de amplitudes de movimento5, e sequências de movimento6. Alguns neurologistas fazem a hipótese de que o putamen também desempenha um papel na seleção do movimento (como na Síndrome de Tourette) e no desempenho automático dos movimentos aprendidos anteriormente (como na doença de Parkinson).7

Num estudo foi descoberto que o putamen controla o movimento dos membros. O objetivo deste estudo foi determinar se a atividade celular particular no putamen dos primatas estava relacionada com a direção do movimento dos membros ou com o padrão de atividade muscular subjacente. Dois macacos foram treinados para realizar tarefas que envolviam o movimento de cargas. As tarefas foram criadas para que o movimento pudesse ser distinguido da atividade muscular. Neurônios nos putamen foram selecionados para monitoramento somente se eles estivessem relacionados tanto com a tarefa quanto com movimentos de braços fora da tarefa. Foi mostrado que 50% dos neurônios que foram monitorados estavam relacionados com a direção do movimento independente da carga8,

Outro foi feito para investigar a extensão e velocidade do movimento usando o mapeamento PET do fluxo sanguíneo cerebral regional em 13 humanos. As tarefas de movimento foram realizadas com um cursor controlado por joystick. Testes estatísticos foram feitos para calcular a extensão dos movimentos e com que regiões do cérebro eles se correlacionam. Foi descoberto que “o aumento da extensão do movimento foi associado com aumentos paralelos de rCBF em gânglios basais bilaterais (BG; putamen e globus pallidus) e cerebelo ipsilateral”. Isto não só mostra que o putamen afeta o movimento como também mostra que ele se integra com outras estruturas a fim de realizar tarefas9,

Foi feito um estudo a fim de investigar especificamente como os gânglios basais influenciam a aprendizagem dos movimentos seqüenciais. Dois macacos foram treinados para apertar uma série de botões numa sequência. Os métodos utilizados foram desenhados para ser capazes de monitorar tarefas bem aprendidas e novas tarefas. O muscimol foi injectado em várias partes dos gânglios basais e verificou-se que “a aprendizagem de novas sequências tornou-se deficiente após as injecções no caudato anterior e no putamen, mas não no putamen médio-posterior”. Isto mostra que diferentes áreas do estriato são utilizadas quando se realizam vários aspectos da aprendizagem de movimentos sequenciais10,

Papel na aprendizagem

Em muitos estudos, tornou-se evidente que o putamen desempenha um papel em muitos tipos de aprendizagem. Alguns exemplos são listados abaixo:

Reforço e Aprendizagem Implícita

Ainda aos vários tipos de movimentos, os putamen também afetam a aprendizagem de reforço e aprendizagem implícita11. Aprendizagem de reforço é interagir com o ambiente e ações de restauração para maximizar o resultado. A aprendizagem implícita é um processo passivo onde as pessoas são expostas à informação e adquirem conhecimento através da exposição. Embora os mecanismos exactos não sejam conhecidos, é claro que a dopamina e os neurónios tonicamente activos desempenham aqui um papel fundamental. Os neurônios tonicamente ativos são interneurônios colinérgicos que disparam durante toda a duração do estímulo e disparam a cerca de 0,5-3 impulsos por segundo. Os neurônios tônicos são o oposto e só disparam um potencial de ação quando ocorre movimento12,

Aprendizagem da categoria

Um estudo particular usou pacientes com lesões focais nos gânglios basais (especificamente os putamen) devido ao AVC, a fim de estudar a aprendizagem da categoria. A vantagem de usar esses tipos de pacientes é que as projeções dopaminérgicas para o córtex pré-frontal são mais prováveis de estar em tato. Também, nesses pacientes, é mais fácil relacionar estruturas cerebrais específicas para funcionar porque a lesão só ocorre em um local específico. O objetivo deste estudo foi determinar se essas lesões afetam ou não a aprendizagem baseada em regras e na tarefa de integração de informações. As tarefas baseadas em regras são aprendidas através de testes de hipóteses que dependem da memória de trabalho. As tarefas de integração de informação são aquelas em que a precisão é maximizada quando a informação de duas fontes é integrada numa fase pré-decisional, que segue um sistema baseado em procedimentos.

Seven participants with basal ganglia lesions were used in the experiment, together with nine control participants. É importante notar que o caudato não foi afetado. Os participantes foram testados para cada tipo de aprendizagem durante sessões separadas, para que os processos de informação não interferissem uns com os outros. Durante cada sessão, os participantes sentaram-se em frente a uma tela de computador e várias linhas foram exibidas. Estas linhas foram criadas usando uma técnica de aleatorização onde amostras aleatórias foram retiradas de uma das quatro categorias. Para testes baseados em regras, estas amostras foram usadas para construir linhas de vários comprimentos e orientações que se enquadravam nestas quatro categorias separadas. Após a exibição do estímulo, os sujeitos foram solicitados a pressionar 1 de 4 botões para indicar em qual categoria a linha se enquadrava. O mesmo processo foi repetido para tarefas de integração de informação, e os mesmos estímulos foram usados, exceto que os limites da categoria foram girados 45°. Esta rotação faz com que o sujeito integre a informação quantitativa sobre a linha antes de determinar em que categoria se encontra.

Verificou-se que os sujeitos do grupo experimental foram prejudicados ao realizarem tarefas baseadas em regras, mas não tarefas de informação-integração. Após os testes estatísticos, também foi feita a hipótese de que o cérebro começou a usar técnicas de integração de informação para resolver as tarefas de aprendizagem baseadas em regras. Como as tarefas baseadas em regras utilizam o sistema de teste de hipóteses do cérebro, pode-se concluir que o sistema de teste de hipóteses do cérebro foi danificado/raquecido. Sabe-se que o caudato e as memórias de trabalho fazem parte deste sistema. Portanto, foi confirmado que o putamen está envolvido na aprendizagem da categoria, competição entre os sistemas, processamento de feedback em tarefas baseadas em regras, e está envolvido no processamento de regiões pré-frontais (que se relacionam com a memória de trabalho e funcionamento executivo). Agora é sabido que não só os gânglios basais e caudatos afetam o aprendizado da categoria13.

Nova Pesquisa

Veja: ódio

Estudos recentes e tentativos sugerem que os putamen podem desempenhar um papel no “circuito do ódio” do cérebro. Um estudo recente foi feito em Londres pelo departamento de biologia celular e de desenvolvimento no University College London. Uma fMRI foi feita em pacientes enquanto eles viam uma foto de pessoas que eles odiavam e pessoas que eram “neutras”. Durante a experiência, foi registrada uma pontuação de ódio para todas as fotos. A atividade em áreas sub-corticais do cérebro implica que o circuito de ódio envolve o putamen e a ínsula. Foi feita a hipótese de que o “putamen desempenha um papel na percepção de desprezo e repugnância, e pode ser parte do sistema motor que é mobilizado para agir”. Esses cientistas também descobriram que a quantidade de atividade no circuito de ódio está correlacionada com a quantidade de ódio que uma pessoa declara, o que poderia ter implicações legais em relação a crimes maliciosos14.

Patologia

Doença de Parkinson

Após descobrir a função do putamen, tornou-se evidente para os neurologistas que o putamen e os gânglios basais desempenham um papel importante na doença de Parkinson e outras doenças que envolvem a degeneração dos neurônios15. A doença de Parkinson é a perda lenta e constante dos neurônios dopaminérgicos em substantia nigra pars compacta. Na Doença de Parkinson o putamen desempenha um papel chave porque suas entradas e saídas estão interligadas à substantia nigra e ao globus pallidus. Na doença de Parkinson a atividade nas vias diretas para o globus pallidus interior diminui e a atividade nas vias indiretas para o globus pallidus exterior aumenta. Juntas essas ações causam inibição excessiva do tálamo. É por isso que os pacientes com Parkinson têm tremores e têm dificuldade em realizar movimentos involuntários. Também tem sido observado que os pacientes de Parkinson têm dificuldades com o planejamento motor. Eles devem pensar em tudo o que fazem e não podem realizar tarefas instintivas sem se concentrar no que estão fazendo.

Outras Doenças e Distúrbios

As seguintes doenças e distúrbios estão ligados ao putamen:

• Diminuição cognitiva da doença de Alzheimer16
• Doença de Huntington
• Doença de Wilson
• Demência com corpos de Lewy
• Degeneração corticobasal
• Síndrome de Tourette
• Schizophrenia
• Depressão

O Putamen em Outros Animais

O Putamen em humanos é semelhante em estrutura e função a outros animais. Portanto, muitos estudos sobre os putamen foram feitos em animais (macacos, ratos, etc.), assim como em humanos.

Imagens adicionais

Secção horizontal do hemisfério cerebral direito.

Cérebro

Secção frontal (coronal) do cérebro humano

Farte horizontal da imagem de ressonância magnética mostrando o putamen. Os outros núcleos dos gânglios basais (núcleo caudado e globus pallidus) também podem ser vistos.

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1Alexander GE, Crutcher MD. Arquitectura funcional de circuitos de gânglios basais: substratos neuronais de processamento paralelo. Tendências Neuroci. 1990 Jul;13(7):266-71. Revisão.

2Crutcher, Michael D.Telephone Interview. 19 Novembro 2008.

3DeLong MR, Alexander GE, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT. Papel dos gânglios basais nos movimentos dos membros. Hum Neurobiol. 1984;2(4):235-44.

4Alexander GE, Crutcher MD. Preparação para o movimento: representações neurais da direção pretendida em três áreas motoras do macaco. J Neurofisiol. 1990 Jul;64(1):133-50.

5Delong MR, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT, Alexander GE. Organização funcional dos gânglios basais: contribuições dos estudos de gravação de células únicas. Ciba Found Symp. 1984;107:64-82.

6Marchand, William R. a c d; Lee, James N. a c d; Thatcher, John W. b c c; Hsu, Edward W. a c d; Rashkin, Esther c; Suchy, Yana c d; Chelune, Gordon c d; Starr, Jennifer a c; Barbera, Sharon Steadman c. Putamen coactivation during motor task execution. Neuroreport. 19(9):957-960, 11 de junho de 2008.

7Griffiths P. D.; Perry R. H.; Crossman A. R. Uma análise anatômica detalhada dos receptores neurotransmissores no putamen e caudato na doença de Parkinson e na doença de Alzheimer. Cartas Neurocientíficas GRIFFITHS yr:1994 vol:169 iss:1-2 pg:68

8Crutcher MD, DeLong MR. Estudos de células isoladas dos primatas putamen. II. Relações com a direção do movimento e padrão de atividade muscular. Exp Brain Res. 1984;53(2):244-58.

9Turner RS, Desmurget M, Grethe J, Crutcher MD, Grafton ST. Subcircuitos do motor mediando o controle da extensão do movimento e da velocidade. J Neurofisiol. 2003 Dez;90(6):3958-66. Epub 2003 Set 3.

10Shigehiro Miyachi, Okihide Hikosaka, Kae Miyashita, Zoltán Kárádi, Miya Kato Rand. Papéis diferenciais do estriato macaco na aprendizagem do movimento sequencial das mãos. Exp Brain Res (1997) 115:1-5.

11Mark G. Packard e ¬ Barbara J. Knowlton. Funções de Aprendizagem e Memória dos Gânglios Basais. Revisão Anual da Neurociência. Vol. 25: 563-593, Março 2002.

12Hiroshi Yamada, Naoyuki Matsumoto, e Minoru Kimura. Neurônios Tonicamente Ativos no Núcleo de Primatas Caudados e Putamen Diferenciadamente Codificados Resultados Motivacionais Instrutivos de Ação. The Journal of Neuroscience, 7 de abril de 2004, 24(14):3500-3510

13Ell SW, Marchant NL, Ivry RB. 2006. Lesões focais de putamen prejudicam a aprendizagem em tarefas de categorização baseadas em regras, mas não em tarefas de categorização de integração de informação. Neuropsicologia 44:1737-51

14Zeki S, Romaya JP. Correlatos Neurais de Ódio. PLoS ONE 3(10): e3556. 29 de outubro de 2008.

15DeLong MR, Wichmann T. Circuitos e distúrbios dos circuitos dos gânglios basais. Arco Neurol. 2007 Jan;64(1):20-4. Review.

16de Jong LW, van der Hiele K, Veer IM, Houwing JJ, Westendorp RG, Bollen EL, de Bruin PW, Middelkoop HA, van Buchem MA, van der Grond J. Volumes fortemente reduzidos de putamen e tálamo na doença de Alzheimer: um estudo de ressonância magnética. Brain (20 de Novembro de 2008), awn278.

• BrainInfo na Universidade de Washington hier-212
• MeSH Putamen
• BrainMaps na UCDavis putamen
• Diagrama na uni-tuebingen.de

Núcleo olfactivo anterior – Substância perfurada anterior – Bolbo olfactivo

Tratado olfactivo (Estrias olfactivas mediais, Estrias olfactivas laterais) – Trigone olfactivo

Substanciala innominata (Núcleo óptico basal de Meynert) – Núcleo de banda diagonal

Faixa diagonal de Broca – Stria terminalis

Hipocampus propriamente dito: CA1 – CA2 -CA3 – CA4

Giro dentado: Fascia dentata

Subiculum

Alveus – Fimbria – Caminho perfurante – Schaffer colateral

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