Introducere generală
Cei mai mulți dintre noi știu că drojdia este un organism foarte util, în special în ceea ce privește coacerea, fabricarea vinului și fabricarea berii. Cu toate acestea, ce sunt drojdiile și de ce fac obiectul atâtor cercetări?
Leștele sunt ciuperci
Leștele sunt microorganisme unicelulare care sunt clasificate, împreună cu mucegaiurile și ciupercile, ca membri ai regnului Fungi. Drojdiile sunt diverse din punct de vedere evolutiv și, prin urmare, sunt clasificate în două filoane distincte, Ascomycota sau ciupercile de sac și Basidiomycota sau ciupercile superioare, care împreună formează subregnul Dikarya. Drojdiile înmugurite, denumite și „drojdii adevărate”, sunt membre ale filumului Ascomycota și ale ordinului Saccharomycetales. Aceste clasificări se bazează pe caracteristicile celulei, ale ascosporului și ale coloniei, precum și pe fiziologia celulară.
Leștele sunt unicelulare, dar cu o organizare celulară asemănătoare organismelor superioare
Deși drojdia este un organism unicelular, ea posedă o organizare celulară similară cu cea a organismelor superioare, inclusiv a oamenilor. Mai exact, conținutul lor genetic este conținut în interiorul unui nucleu. Acest lucru le clasifică drept organisme eucariote, spre deosebire de omologii lor unicelulare, bacteriile, care nu au un nucleu și sunt considerate procariote.
Habitatele naturale
Leștele sunt larg răspândite în natură, având o mare varietate de habitate. Ele se găsesc în mod obișnuit pe frunzele, florile și fructele plantelor, precum și în sol. Drojdiile se găsesc, de asemenea, pe suprafața pielii și în tractul intestinal al animalelor cu sânge cald, unde pot trăi în simbioză sau ca paraziți. Frecventa „infecție cu drojdie” este cauzată, de obicei, de Candida albicans. Pe lângă faptul că este agentul cauzal în infecțiile vaginale cu drojdie, Candida este, de asemenea, cauza erupțiilor cutanate din scutece și a aftelor din gură și gât.
De ce să studiem drojdia?
Imaginați-vă un organism care crește rapid într-un balon și al cărui ADN poate fi manipulat cu ușurință, dar care oferă, de asemenea, informații despre procesele biologice umane de bază, inclusiv despre boli. Drojdia se potrivește acestei descrieri și este obiectul de studiu al cercetătorilor din întreaga lume, ceea ce a dus la publicarea a peste 50.000 de articole științifice care descriu cercetările asupra drojdiei!
Ce caracteristici specifice ale drojdiei fac din ea un „organism model” pentru studiu și obiectul atâtor cercetări? Drojdia este un organism unicelular (unicelular), ceea ce îl face simplu de studiat, dar posedă o organizare celulară similară cu cea întâlnită la organismele superioare, pluricelulare, cum ar fi oamenii – adică posedă un nucleu și, prin urmare, sunt eucariote, așa cum am descris mai sus. Cel mai important, similitudinea în organizarea celulară dintre drojdii și eucariotele superioare se traduce prin similitudini în procesele lor celulare fundamentale, astfel încât descoperirile la drojdii oferă frecvent indicii directe sau indirecte cu privire la modul în care funcționează procesele biologice la om.
O altă caracteristică importantă a drojdiilor, esențială pentru rolul lor de „organisme model”, este faptul că este relativ ușor de lucrat cu ele. Drojdiile se replică rapid și sunt ușor de manipulat genetic. Timpul de dublare pentru drojdie (timpul necesar pentru ca o celulă să se duplice și să se dividă) este de aproximativ 90 de minute. În schimb, celulele umane care cresc în cultură au nevoie de aproximativ 24 de ore pentru a se dubla. Există, de asemenea, metode genetice bine definite pentru drojdie care permit cercetătorilor să izoleze cu ușurință mutanți, să îi încrucișeze cu alți mutanți sau în alte medii genetice și să cartografieze locația genelor. De fapt, hărțile genetice construite pe baza distanței genetice dintre gene au oferit cercetătorilor prima vedere a genomului și a organizării acestuia și au reprezentat punctul culminant al studiilor genetice care datează din prima jumătate a secolului XX.
Un ritm accelerat al descoperirilor a fost posibil după ce genomul drojdiei de panificație (S. cerevisiae), reprezentând setul său complet de material genetic, a devenit primul genom eucariot care a fost secvențiat în 1996. Acesta este mai mic și mai compact decât genomul uman (12 milioane de perechi de baze și ~6.000 de gene, comparativ cu 3 miliarde de perechi de baze și ~20-25.000 de gene codificatoare de proteine). Cu toate acestea, comparațiile dintre genomuri indică faptul că ~31% dintre genele de drojdie sunt foarte asemănătoare cu genele umane, iar 20% dintre genele bolilor umane au corespondent în drojdie. În plus, celulele de drojdie pot exista fie ca haploide (un set de cromozomi), fie ca diploide (două seturi de cromozomi). Deoarece haploizii au o singură copie a fiecărei gene și o rupere și o reunire eficientă a șirurilor de ADN (recombinare), este foarte ușor să ștergem o anumită genă într-un haploid și să observăm efectele asupra celulei, sau „fenotipul” mutantului cu deleție. Celulele diploide, pe de altă parte, fac posibilă studierea genelor esențiale (cele necesare pentru creștere și viabilitate) prin ștergerea unei copii a genei și efectuarea unor modificări subtile în cealaltă copie. În cele din urmă, cu ajutorul informațiilor provenite din secvența genomului a fost construit un set extins de reactivi moleculari și colecții la nivelul întregului genom, oferind cercetătorilor mijloace puternice pentru a studia problemele biologice. În cazul în care se știe că o genă din drojdie este similară, din punct de vedere al secvenței ADN, cu o genă umană, studiile pe drojdie pot oferi indicii puternice cu privire la rolul genei (genelor) înrudite la om. Astfel, simplitatea relativă a studiului funcțiilor celulare în drojdie, combinată cu relevanța sa pentru organismele superioare, face din aceasta un „organism model” foarte puternic pentru studiu.
Viața drojdiei și ciclurile celulare
Leștele se dezvoltă de obicei asexuat prin înmugurire. Un mic mugure care va deveni celula fiică se formează pe celula părinte (mamă) și se mărește odată cu creșterea continuă. Pe măsură ce celula fiică crește, celula mamă se dublează și apoi își segregă ADN-ul. Nucleul se împarte și migrează în celula fiică. Odată ce mugurul conține un nucleu și atinge o anumită dimensiune, acesta se separă de celula mamă. Seria de evenimente care au loc într-o celulă și care duc la duplicare și diviziune sunt denumite ciclu celular. Ciclul celular este format din patru faze distincte (G1, S, G2 și M) și este reglementat în mod similar cu cel al ciclului celular la eucariotele mai mari. Atâta timp cât sunt prezenți nutrienți adecvați, cum ar fi zahărul, azotul și fosfații, celulele de drojdie vor continua să se dividă asexuat.
Celulele de drojdie se pot reproduce și pe cale sexuală. Celulele de drojdie există ca unul dintre cele două tipuri de împerechere diferite, celulele a și celulele alfa. Atunci când celule de tipuri de împerechere opuse sunt amestecate în laborator sau intră în contact în mod aleatoriu în natură, ele se pot împerechea (conjugare). Înainte de a se uni, celulele își schimbă forma într-un proces numit shmooing. Termenul „shmoo” a fost inventat pe baza asemănării formei sale cu cea a personajului fictiv de desene animate cu același nume creat la sfârșitul anilor ’40 de Al Capp, care a apărut pentru prima dată în banda sa desenată L’il Abner. În timpul conjugării, celulele haploide shmooo fuzionează mai întâi și apoi nucleele lor fuzionează, ceea ce duce la formarea unei celule diploide cu două copii ale fiecărui cromozom. Odată formate, celulele diploide se pot reproduce asexuat prin înmugurire, la fel ca și cele haploide. Cu toate acestea, atunci când celulele diploide sunt lipsite de nutrienți, ele suferă sporulație. În timpul sporulației, celulele diploide sunt supuse meiozei, o formă specială de diviziune celulară care reduce numărul de cromozomi de la două exemplare la un singur exemplar. După meioză, nucleele haploide produse în meioză sunt împachetate în patru spori care conțin pereți celulari modificați, rezultând structuri foarte rezistente la stresul mediului. Acești spori pot supraviețui perioade lungi de timp până când condițiile devin mai favorabile, cum ar fi prezența unor substanțe nutritive îmbunătățite, după care sunt capabili să germineze și să se reproducă asexuat. Aceste stări diferite, înmugurirea, conjugarea și sporularea, alcătuiesc împreună ciclul de viață al drojdiei.
Creșterea și metabolismul drojdiilor
Când celulele de drojdie sunt cultivate în surse bogate în carbon, cum ar fi glucoza, ele preferă să crească prin fermentație. În timpul fermentării, glucoza este transformată în dioxid de carbon și etanol. În general, fermentația are loc în absența oxigenului și, prin urmare, este de natură anaerobă. Chiar și în prezența oxigenului, celulele de drojdie preferă să se dezvolte prin fermentație, iar acest lucru este cunoscut sub numele de efectul Crabtree, după numele biologului care a descoperit această preferință. Această formă de creștere este exploatată la fabricarea pâinii, a berii, a vinului și a altor băuturi alcoolice. Deși celulele de drojdie înmugurite preferă să crească prin fermentație, atunci când nutrienții sunt limitați, ele sunt capabile să crească și prin respirație celulară. În timpul respirației, celulele transformă glucoza în dioxid de carbon și apă, consumând oxigen în acest proces și având ca rezultat producerea unor cantități mult mai mari de energie sub formă de ATP.
Descoperiri istorice
Peștele a fost folosit ca microorganism industrial timp de 1000 de ani. Vechii egipteni foloseau fermentarea drojdiei pentru a leșina pâinea. Există dovezi de pietre de măcinat, camere de coacere și desene ale unor brutării vechi de 4000 de ani. Săpăturile arheologice au scos la iveală dovezi sub forma unor borcane care conțin resturi de vin vechi de 7.000 de ani.
Peștele au fost vizualizate pentru prima dată în 1680 de Antoni van Leeuwenhoek folosind lentile de înaltă calitate. Cu toate acestea, el a crezut că aceste globule erau particule de amidon din cerealele folosite pentru a face mustul, extractul lichid folosit la fabricarea berii, mai degrabă decât celule de drojdie în fermentație. În 1789, Antoine Lavoisier, un chimist francez, a contribuit la înțelegerea reacțiilor chimice de bază necesare pentru a produce alcool din trestie de zahăr. Estimând proporția de materii prime și produse (etanol și dioxid de carbon) după adăugarea de pastă de drojdie, el a ajuns la concluzia că au fost utilizate două căi chimice, două treimi din zahăr fiind reduse la alcool și o treime la dioxid de carbon. Cu toate acestea, la acea vreme se credea că drojdia nu era necesară pe tot parcursul procesului, ci doar pentru a iniția reacția.
În 1815, Joseph-Louis Gay-Lussac, un chimist francez, a dezvoltat metode de menținere a sucului de struguri în stare nefermentată și a descoperit că introducerea de „ferment” (care conține drojdie) era necesară pentru a transforma mustul nefermentat, demonstrând importanța drojdiei pentru fermentația alcoolică. În 1835, Charles Cagniard de la Tour a folosit un microscop mai puternic pentru a demonstra că drojdia era unicelulară și se înmulțea prin înmugurire. În anii 1850, Louis Pasteur a descoperit că băuturile fermentate rezultă din transformarea glucozei în etanol de către drojdie și a definit fermentația ca fiind „respirația fără aer”. Aproape de sfârșitul anilor 1800, Eduard Buchner a folosit extracte fără celule obținute prin măcinarea celulelor de drojdie pentru a detecta zimaza, colecția de enzime care promovează sau catalizează fermentarea și pentru aceasta a primit Premiul Nobel în 1907.
Major parte din lucrările de pionierat în domeniul geneticii drojdiei au fost efectuate de Øjvind Winge. El a descoperit că drojdia alternează între stările haploide și diploide și că drojdia este heterotalică, deoarece sunt necesare două tulpini pentru a transforma haploidele în diploide (conjugare). Împreună cu colegul său, Otto Laustsen, a conceput tehnici de micromanipulare a drojdiei, astfel încât acestea să poată fi investigate genetic. Cu această tehnică, cunoscută sub numele de „analiza tetradelor”, se utilizează un ac fin și un microscop pentru a izola o structură cunoscută sub numele de ascus, care conține cei patru produși de spori sau tetrade care rezultă din sporularea unui diploid. Odată ce ascusul este izolat, sporii din tetradă sunt separați și lăsați să se dezvolte în colonii pentru analiza genetică. Această muncă de pionierat i-a adus titlul de „Părintele geneticii drojdiei”. Unele dintre aceste lucrări au fost clarificate în continuare de Carl Lindegren, care a elucidat sistemul de împerechere în drojdia înmugurită, demonstrând existența celulelor Mat a și Mat alfa, a conceput metode pentru a realiza împerecheri în masă între celulele acestor tipuri de împerechere și a folosit aceste cunoștințe pentru a studia genetica utilizării zahărului.
De atunci, mulți alți cercetători au efectuat cercetări revoluționare folosind drojdia înmugurită. Unii dintre acești cercetători au fost recompensați cu Premiul Nobel pentru descoperirile semnificative făcute în timpul acestor studii, inclusiv: Dr. Leland Hartwell (2001) pentru descoperirea genelor care reglează ciclul celular (co-câștigător împreună cu Paul Nurse și Tim Hunt); Roger Kornberg (2006) pentru studiile sale privind prima etapă a expresiei genice, modalitatea prin care secvența ADN a unei gene este copiată în ARN mesager (ARNm); dr. Elizabeth Blackburn, Carol Greider și Jack Szostak (2009) pentru descoperirea și elucidarea genelor și a mijloacelor prin care celulele protejează capetele cromozomilor sau telomerii de degradare; și doctorilor Randy Schekman, James Rothman și Thomas Südhof (2013) pentru cercetările privind mașinăria care reglează traficul vezicular. Cel mai recent, Dr. Yoshinori Ohsumi a primit premiul pentru activitatea sa privind autofagia, care a început cu studii asupra drojdiei.
Aplicații comerciale
Leștea a fost mult timp considerată a fi organismul preferat pentru producerea băuturilor alcoolice, a pâinii și a unei mari varietăți de produse industriale. Acest lucru se bazează pe ușurința cu care metabolismul drojdiei poate fi manipulat cu ajutorul tehnicilor genetice, pe rapiditatea cu care poate fi cultivată până la obținerea unor randamente ridicate de celule (biomasă), pe ușurința cu care această biomasă poate fi separată de produse și pe faptul că se știe că este general recunoscută ca fiind sigură (GRAS).
Legumina înmugurită S. cerevisiae și alte specii de drojdie au fost folosite de mult timp pentru a fermenta zaharurile din orez, grâu, orz și porumb pentru a produce băuturi alcoolice, cum ar fi berea și vinul. Există două tipuri majore de drojdie de bere, drojdia de bere cu fermentare superioară și drojdia de bere lager cu fermentare inferioară. Drojdia de fermentare superioară, cum ar fi S. cerevisiae ies la suprafață în timpul fermentației și sunt folosite pentru fabricarea berilor de bere, porters, stouts și bere de grâu. În schimb, S. pastorianus, (cunoscută anterior sub numele de S. carlsbergensis) este o drojdie de fermentație joasă, utilizată la fabricarea berii lager. Drojdiile Lager se dezvoltă cel mai bine la temperaturi mai scăzute. Prin urmare, acestea cresc mai încet, produc mai puțină spumă de suprafață și, prin urmare, se depun de obicei pe fundul fermentatorului. Pilsner, Märzen, Bocks și licorile de malț americane sunt toate stiluri de bere lager. În procesul modern de fabricare a berii, multe dintre tulpinile originale de fermentare superioară au fost modificate pentru a deveni fermentatoare inferioare.
Legumele produc vin prin fermentarea zaharurilor din sucul de struguri (must) în etanol. Deși fermentația vinului poate fi inițiată de drojdia naturală prezentă în podgorii, multe crame aleg să adauge o cultură de drojdie pură pentru a domina și controla fermentația. Bulele din șampanie și din vinurile spumante sunt produse de o fermentație secundară, de obicei în sticlă, care reține dioxidul de carbon. Dioxidul de carbon produs în timpul producției de vin este eliberat ca produs secundar. O celulă de drojdie poate fermenta aproximativ propria greutate în glucoză pe oră. În condiții optime, S. cerevisiae poate produce până la 18% în volum de etanol, norma fiind de 15 – 16%. Dioxidul de sulf prezent în vinul produs în comerț este adăugat imediat după ce strugurii sunt zdrobiți pentru a ucide bacteriile, mucegaiul și drojdia prezente în mod natural.
Saccharomyces cerevisiae sau drojdia de panificație a fost folosită de mult timp ca agent de fermentare în panificație. Drojdia de panificație fermentează zaharurile prezente în aluat, producând dioxid de carbon și etanol. Dioxidul de carbon este reținut în mici bule din aluat, ceea ce face ca aluatul să crească. Pâinea sourdough este o excepție, deoarece nu este produsă cu drojdie de panificație, ci cu o combinație de drojdie sălbatică și bacterii. Drojdia Candida milleri este folosită pentru a întări glutenul, iar o bacterie generatoare de acid, „Lactobacillus sanfranciscensis”, este folosită pentru a fermenta maltoza.
În plus față de aceste utilizări tradiționale, drojdia a fost folosită și pentru multe alte aplicații comerciale. Veganii folosesc adesea drojdia ca substitut al brânzei și este adesea folosită ca topping pentru produse precum popcornul. Este folosită în industria petrochimică, unde a fost modificată pentru a produce biocombustibili, cum ar fi etanol și farnesen, un precursor al motorinei și al combustibilului pentru avioane. De asemenea, este utilizat în producția de lubrifianți și detergenți. Drojdia este utilizată în industria alimentară pentru producerea de aditivi alimentari, inclusiv coloranți, antioxidanți și potențiatori de aromă. Este adesea utilizată în producția de produse farmaceutice, inclusiv antiparazitare, compuși anticancerigeni, produse biofarmaceutice, cum ar fi insulina, vaccinuri și produse nutraceutice. Drojdia este utilizată în mod obișnuit în producția de enzime și substanțe chimice industriale. În domeniul bioremedierii mediului, tulpinile au fost exploatate chiar și pentru îndepărtarea metalelor din deșeurile miniere.
Aplicații în cercetarea și bolile umane
În virtutea gradului ridicat de similitudine dintre genele de drojdie și omologii lor umani, precum și a biologiei celulare fundamentale conservate, drojdia a devenit un sistem model popular pentru studiul genelor bolilor umane. Au fost utilizate mai multe abordări pentru a afla mai multe despre genele umane odată ce s-a făcut o conexiune între o genă umană și una de drojdie. În cadrul uneia dintre abordări, după ce se descoperă o genă asociată unei boli umane, secvența acesteia este comparată cu secvențele tuturor genelor din genomul drojdiei pentru a identifica gena (genele) de drojdie cea (cele) mai asemănătoare. Pentru a studia dacă genele sunt înrudite din punct de vedere funcțional, gena umană este apoi exprimată într-o pată de drojdie în care gena de drojdie a fost mai întâi inactivată prin mutație. Acest lucru permite cercetătorilor să determine dacă gena umană este sau nu capabilă să salveze viabilitatea, creșterea sau mai multe defecte specifice asociate cu pierderea genei de drojdie, o metodă denumită complementaritate funcțională. În cazul în care căile și/sau procesele în care este implicată o genă de drojdie sunt conservate, se pot învăța multe despre funcția genei umane pe baza a ceea ce se știe deja despre gena de drojdie înrudită. Odată stabilită complementaritatea funcțională, cercetătorii pot utiliza acest sistem pentru a caracteriza în continuare funcția produsului genetic uman înrudit. Abordări mai puțin direcționate, care utilizează adesea tehnici de mare randament (HTP) pentru a examina la întâmplare mii de gene umane la un moment dat pentru a identifica gena sau genele cu activitate de complementaritate. Astfel de abordări au fost utilizate cu succes pentru a identifica regulatori conservați ai ciclului celular (CDC2), gene implicate în cancer și gene implicate în bolile neurodegenerative.
Există multe scenarii în care studiile pot furniza informații valoroase cercetătorilor despre căile și/sau procesele celulare în care este implicată o genă umană atunci când o genă înrudită de drojdie nu este prezentă. De exemplu, unele boli neurodegenerative, cum ar fi Alzheimer și Parkinson, apar pe măsură ce agregate de proteine numite amiloid se acumulează din cauza unui pliere greșită a proteinelor, iar acest lucru este toxic pentru neuroni. Studierea proteinelor de drojdie cu un potențial similar de formare a amiloidului, numite prioni, a oferit cercetătorilor o perspectivă asupra acestor boli neurodegenerative. Alternativ, o expresie crescută a unei gene asociate bolii în drojdie poate avea ca rezultat un fenotip. De exemplu, atunci când este exprimată la niveluri suficient de ridicate, alfa-sinucleina, o genă asociată cu boala Parkinson, este toxică. O astfel de tulpină poate fi apoi utilizată pentru depistarea genelor de drojdie sau a moleculelor mici care suprimă sau sporesc toxicitatea indusă de sinucleină, oferind adesea indicii despre căile celulare relevante. Pacienții cu scleroză laterală amiotrofică (ALS) sau boala Lou Gehrig prezintă adesea mutații în câteva proteine de legare a ARN-ului, ceea ce îi face predispuși să formeze agregate care interferează cu metabolismul ARN-ului. Un screening de drojdie a fost utilizat cu succes pentru a identifica o serie de gene de drojdie cu proprietăți similare (formează agregate toxice), oferind cercetătorilor noi gene candidate pentru studiu. Dimpotrivă, atunci când sunt exprimate în drojdie, proteinele umane de legare a ARN-ului formează agregate toxice, iar această tulpină a fost utilizată pentru a identifica o genă de drojdie care, atunci când este mutată, blochează producerea acestor agregate.
Din păcate, drojdia devine organismul de elecție în studiile care vizează identificarea țintelor medicamentelor și a modului de acțiune a diferitelor medicamente. Chemogenomica sau chimico-genomica se referă la testele care utilizează o combinație de substanțe chimice și genomică pentru a cerceta țintele medicamentelor și pentru a identifica potențial noi medicamente. Două abordări principale au fost utilizate în aceste studii chimico-genomice. În prima, se construiește o colecție de tulpini diploide la nivelul întregului genom, în care una dintre cele două copii identice ale unei gene este ștearsă, reducând astfel nivelurile unui anumit produs genetic. Genele țintă și genele implicate în calea țintă devin mai sensibile la compus și sunt identificate în mod preferențial în acest tip de screening. Într-o a doua abordare, genele neesențiale sunt șterse în mod sistematic, iar colecția este supusă unui screening cu un medicament pentru a căuta genele care tamponează calea țintă a medicamentului. Se așteaptă ca această abordare să identifice genele necesare pentru creșterea în prezența compusului. Alte abordări care utilizează ecrane de supraexprimare au fost utilizate pentru a identifica genele implicate în rezistența la medicamente, inclusiv potențiala țintă a medicamentului. Compararea profilului de expresie al celulelor de drojdie ștearsă pentru o genă cu cel al celulelor de drojdie de tip sălbatic tratate cu un anumit medicament poate fi, de asemenea, o modalitate eficientă de a identifica genele care pot spune cercetătorilor ceva despre modul în care medicamentul funcționează în celule.
Acestea sunt doar câteva exemple despre modul în care drojdia poate fi folosită atât pentru a ajuta la studiul bolilor umane. Studiile pe drojdie pot ajuta cercetătorii să afle mai multe despre biologia care stă la baza utilizării acestui sistem model sau pentru a-i ajuta să identifice țintele medicamentelor sau modul de acțiune al medicamentelor.
Resurse
- Saccharomyces Genome Database (SGD) oferă informații biologice complete și integrate pentru drojdia înmugurită Saccharomyces cerevisiae, împreună cu instrumente de căutare și analiză pentru a explora aceste date.
- MIPS Comprehensive Yeast Genome Database (CYPD) prezintă informații privind structura moleculară și rețeaua funcțională a modelului eucariot secvențiat în întregime și bine studiat, drojdia înmugurită Saccharomyces cerevisiae.
- Candida Genome Database (CGD), o resursă pentru date de secvențe genomice și informații despre gene și proteine pentru Candida albicans.
- PomBase, o bază de date cuprinzătoare pentru drojdia de fisiune Schizosaccharomyces pombe, care oferă adnotare structurală și funcțională, curatoriat de literatură și acces la seturi de date pe scară largă.
- Fungal genome resources at NCBI, un ghid al resurselor genomice fungice de la National Center for Biotechnology Information (NCBI).
- O listă extinsă de resurse legate de drojdii pe subiecte care variază de la informații generale despre drojdii la acizi nucleici, genomuri și proteine, date de expresie, localizare, fenotipuri și multe altele.
Lecturi sugerate
Cărți
- YeastBook. (2011) Un compendiu cuprinzător de recenzii care prezintă stadiul actual al cunoașterii biologiei moleculare, biologiei celulare și geneticii drojdiei Saccharomyces cerevisiae, Genetics
- From a to alpha: Yeast as a Model for Cellular Differentiation. (2007) Hiten D. Madhani, Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, New York.
- Landmark Papers in Yeast Biology. (2006), editat de Patrick Linder, David Shore și Michael N. Hall, Cold Spring Harbor Press, Cold Spring Harbor, New York.
- Methods in Yeast Genetics: A Cold Spring Harbor Laboratory Course Manual. (2005) David C. Amberg, Daniel J. Burke și Jeffrey N. Strathern. Cold Spring Laboratory Press, Cold Spring Harbor, New York.
- The Early Days of Yeast Genetics. (1993) editat de Michael N. Hall și Patrick Linder. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, New York.
- Volumul I: The Molecular and Cellular Biology of the Yeast Saccharomyces cerevisiae: Genome Dynamics, Protein Synthesis, and Energetics. (1991) editat de James R. Broach, John R. Pringle și Elizabeth W. Jones. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, New York.
- Volumul II: The Molecular and Cellular Biology of the Yeast Saccharomyces cerevisiae: Gene Expression. (1992) editat de Elizabeth W. Jones, John R. Pringle și James R. Broach. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, New York.
- Volumul III: The Molecular and Cellular Biology of the Yeast Saccharomyces cerevisiae: Ciclul celular și biologia celulară. (1997) editat de John R. Pringle, James R. Broach și Elizabeth W. Jones. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, New York.
- Drojdie: A Practical Approach (O abordare practică). (1988) editat de I. Campbell și , și John H. Duffus, IRL Press, Ithaca, New York.
Articole de revistă
- Duina A.A., Miller M.E., și J.B. Keeney (2014) Budding Yeast for Budding Geneticists: A Primer on the Saccharomyces cerevisiae Model System. Genetics. 197:33-48.
- Botstein D. și G.R. Fink (2011) Yeast: An Experimental Organism for 21st Century Biology (Un organism experimental pentru biologia secolului XXI). Genetics. 189:695-704.
- Cherry J.M., Hong E.L., Amundsen C., Balakrishnan R., Binkley G., Chan E.T., Christie K.R., Costanzo M.C., Dwight S.S., Engel S.R., Fisk D.G., Hirschman J.E., Hitz B.C., Karra K., Krieger C.J., Miyasato S.R., Nash R.S., Park J., Skrzypek M.S., Simison M., Weng S. și E.D. Wong (2011) Saccharomyces Genome Database: the genomics resource of budding yeast. Nucleic Acids Res. 40:D700-D705.
- Altman T.J., Boone C., Churchill G.A., Hengartner M.O., Mackay T.F., și D.L. Stemple (2011) The future of model organisms in human disease research. Nat. Rev. Genet. 18:575-582.
- Ho C.H., Piotrowski J., Dixon S.J., Baryshnikova A., Costanzo M. și C. Boone (2011) Combinarea genomicii funcționale și a biologiei chimice pentru a identifica ținte ale compușilor bioactivi. Curr Opin Chem Biol. 15:66-78.
- Smith A.M., Ammar R., Nislow C., și G. Giaever (2010) A survey of yeast genomic assays for drug and target discovery. Pharmacol Ther. 127:156-164.
- Dolinski K. și D. Botstein (2007) Orthology and functional conservation in eukaryotes. Annu. Rev. Genet. 41:465-507.
- Barnett J.A. (2007) A history of research on yeasts 10: foundations of yeast genetics. Yeast 24:799-845.
- Spradling A., Ganetsky B., Hieter P., Johnston M., Olson M., Orr-Weaver T., Rossant J., Sanchez A. și R. Waterston (2006) New roles for model genetic organisms in understanding and treating human disease: report from the 2006 Genetics Society of America meeting. Genetics 172:2025-2032.
- Sherman F. (2002) Getting started with yeast Methods Enzymol. 350:3-41.