Morfologia și distribuția cretei și a foliei Momentul depunerii cretei în raport cu precipitarea foliei a fost o întrebare de lungă durată în ceea ce privește formarea depozitelor calcaroase. Pentru bivalve, în general, este bine recunoscut faptul că alungirea se realizează prin adăugarea de material nou în direcția spiralei (adică la marginea comisurală), iar îngroșarea cochiliei are loc prin adăugarea de carbonat la suprafața interioară a cochiliei, sub (adică în interiorul) materialului vechi al cochiliei17. Depozitele calcaroase observate în reconstituirile 3D au fost găsite în interiorul și ventral față de folia, iar majoritatea au fost complet sigilate în cochilie de folia înconjurătoare. Acest lucru a fost valabil pentru creta găsită în umbo, precum și pentru depozitele calcaroase care s-au format direct sub rupturile de creștere (Fig. 4,6), deși rămâne neclar dacă calcifierea continuă în camere după ce acestea sunt sigilate, așa cum a fost presupus anterior23. Deși nu este comună, examinarea reconstrucțiilor 3D a relevat, de asemenea, prezența depozitelor calcaroase care nu au fost complet sigilate în interiorul cochiliei. Acestea par a fi rezultatul unei cantități mici de cretă care a fost precipitată pe folia la nivelul comisurii, care nu a fost complet sigilată atunci când a fost depus următorul strat de folia, lăsând o mică pană de cretă expusă la exteriorul cochiliei (Fig. 5C). Poziția foliei ca fiind exterioară cretei indică faptul că folia, nu creta, este precipitată ca fiind stratul de cochilie cel mai exterior care se află sub periostracum și, în consecință, asigură suportul structural al cochiliei, așa cum a fost observat în lucrările anterioare29. În plus, depunerea de folia produce caracteristici externe, cum ar fi crestele, întreruperile de creștere și alte modificări ale direcției de creștere, creând astfel depresiuni pe suprafața interioară a cochiliei care sunt ulterior umplute cu cretă. Modelul de formare a cretei sub rupturile de creștere și alte caracteristici externe confirmă observațiile anterioare conform cărora creta umple depresiunile de pe suprafața interioară a scoicilor18,20,24,26,27,30,31, dar oferă, de asemenea, un context pentru modul în care se formează aceste depresiuni.
Pentru stridii, rupturile de creștere reprezintă o schimbare semnificativă a direcției de creștere și sunt importante în contextul formării cretei, deoarece aceste caracteristici sunt adesea asociate cu depozite calcaroase. Prin urmare, o înțelegere mai completă a modului în care se formează pauzele de creștere poate ajuta la elucidarea funcției și a momentului de creștere a cretei. Pe baza observațiilor privind relația dintre cretă și folia, există trei modele posibile de formare a scoicii la pauzele de creștere, care au toate implicații diferite pentru funcția cretei în cochiliile de stridii și, de asemenea, pentru comportamentul mantalei în timpul formării cochiliei, în general (Fig. 8).
Modelul 1 În primul rând, mantaua depune periostraumul (stratul organic cel mai exterior al cochiliei), care este urmat de depunerea unui strat subțire de folia direct dedesubt, spre interiorul cochiliei. Apoi, mantaua se separă de cochilia formată anterior și, fără a se retrage semnificativ, începe să formeze un strat de periostracum și folia la un unghi oblic față de planul de creștere anterior, creând o pauză de creștere. Această nouă geometrie creează o depresiune pe suprafața interioară a cochiliei, chiar sub locul în care cel de-al doilea strat de periostracum și folia s-a ramificat din primul. Această depresiune este umplută ulterior cu cretă. Pe măsură ce stridia continuă să se îngroașe și să își extindă cochilia spre exterior, acest depozit calcaros de sub ruptura de creștere este sigilat în interiorul cochiliei cu un nou strat de folia. În modelul 1, ruptura de creștere este cauzată de desprinderea mantalei de stratul inițial de periostracum, care poate fi cauzată de ruperea periostracumului la nivelul comisurii sau de o altă întrerupere (Fig. 8: rândul 1).
Modelul 2 Mai întâi, mantaua depune periostracumul, care este urmat de depunerea unui strat subțire de folia direct sub stratul organic extern. Apoi, mantaua se detașează de stratul de periostracum care se formează în prezent și se retrage până la un punct de-a lungul cochiliei formate anterior. Apoi, mantaua începe să formeze un nou strat de periostracum și folia, în interior față de stratul anterior, sub un unghi oblic față de planul de creștere anterior. Această nouă geometrie creează o depresiune pe suprafața interioară a cochiliei, direct în interiorul locului în care cel de-al doilea strat de periostracum și folia s-a ramificat din primul. Această depresiune este umplută ulterior cu cretă. Pe măsură ce stridia continuă să se îngroașe și să își extindă cochilia spre exterior, acest depozit calcaros de sub ruptura de creștere este sigilat în interiorul cochiliei de un nou strat de folia. În modelul 2, ruptura de creștere este cauzată, de asemenea, de desprinderea mantalei de stratul inițial de periostracum, care poate fi cauzată de ruperea periostracumului la nivelul comisurii sau de o altă întrerupere a mediului. Acest scenariu diferă de modelul 1 în ceea ce privește comportamentul mantalei. În modelul 2, mantaua se retrage și construiește un nou material de cochilie spre interior față de planul de creștere anterior. În schimb, în Modelul 1, mantaua nu se retrage; mai degrabă, se deplasează spre spațiul interior dintre valve și precipită stratul următor, rămânând în același timp întinsă (Fig. 8: rândul 2).
Modelul 3 În primul rând, mantaua depune periostratul, care este urmat de depunerea unui strat subțire de folia direct sub stratul organic extern. Apoi, mantaua precipită o mică movilă de cretă care se extinde până la cea mai exterioară extensie a cochiliei crescute anterior. Mantaua se desprinde de stratul de periostracum în curs de formare și se retrage până la un punct de-a lungul cochiliei formate anterior. Apoi, un nou strat de periostracum și folia se precipită în interiorul movilei inițiale de cretă și se extinde dincolo de acest depozit calcaros, lăsând astfel creta expusă la exteriorul cochiliei. Această nouă ruptură de creștere creează, de asemenea, o depresiune pe suprafața interioară a cochiliei, direct sub punctul în care se intersectează primul folia, capătul umbo al movilei de cretă și al doilea strat de folia și periostracum. Acest spațiu este umplut ulterior cu cretă și, pe măsură ce stridia continuă să se îngroașe și să își extindă cochilia spre exterior, depozitul de cretă de sub ruptura de creștere este sigilat în interiorul cochiliei. În acest caz, formarea rupturii de creștere nu este determinată de separarea mantalei de primul strat de periostracum. În schimb, schimbarea direcției de creștere este rezultatul formării movilei de cretă, care direcționează noua creștere la un unghi oblic față de planul de creștere anterior. Pentru cochiliile observate în acest studiu, întreruperile de creștere nu sunt asociate cu depozite calcaroase (adică movila inițială de cretă descrisă aici) care sunt expuse la exteriorul cochiliei, așa cum se întâmplă în modelul 3. Prin urmare, putem exclude Modelul 3 ca explicație pentru rupturile de creștere și pentru schimbarea direcției de creștere a cochiliei imediat după o ruptură de creștere (Fig. 8: rândul 3).
Modelurile 1 și 2 sunt mai dificil de diferențiat doar pe baza morfologiei cochiliei, deoarece, așa cum a fost descris, ele au ca rezultat același set de caracteristici, sau foarte asemănătoare, iar diferențele majore dintre aceste două modele se referă la comportamentul mantalei în timpul formării rupturilor de creștere. Cu toate acestea, pot fi folosite alte linii de dovezi pentru a despărți care model este mai probabil să producă caracteristicile observate ale cochiliei. Pentru modelul 1, mantaua nu se retrage și, în schimb, se îndepărtează de planul de creștere anterior prin pivotarea în afara cochiliei vechi. Prin urmare, noul strat de periostracum și folia ar trebui să aibă aceeași lungime ca și straturile inițiale, deoarece mantaua a rămas complet întinsă. În schimb, în cazul în care mantaua se retrage (modelul 2) și construiește al doilea strat de periostracum în afara materialului vechi al cochiliei, straturile noi vor fi mai scurte (adică se termină mai aproape de umbo decât primul strat de folia) până când a avut loc o creștere suficientă pentru a extinde noile folia dincolo de materialul vechi al cochiliei. Acest al doilea model a fost observat în secțiunea transversală din Fig. 1D. Prin urmare, modelul 2, care include retragerea mantalei, este cea mai probabilă reprezentare a modului în care se formează pauzele de creștere și cum se comportă mantaua în acest context. În plus, modelul 2 este în concordanță cu lucrările anterioare în care s-a observat în mod direct contracția mantalei stridiilor în timpul formării cochiliei și al cimentației32. În cadrul unui experiment în care marginea cochiliei valvei stângi a unei stridii a fost îndepărtată, mantaua a început ulterior să formeze un nou strat de periostracum pe materialul vechi al cochiliei, dorsal față de comisură (32, Fig. 7B). Acest lucru ilustrează faptul că mantaua se retrage pentru a forma un nou periostracum și o cochilie nouă spre exterior din materialul vechi al cochiliei, în conformitate cu modelul 2. Lucrări suplimentare de observare, cum ar fi cele efectuate de Yamaguchi32, împreună cu măsurători atente pentru a stabili cât de mult se retrage mantaua în timpul formării pauzei de creștere, ar aduce dovezi definitive pentru a susține Modelul 1 sau Modelul 2.
Depozite calcaroase și cimentarea Depozitele calcaroase au fost observate ca fiind extinse în locurile în care cochiliile s-au reatașat la un substrat, cum ar fi acolo unde stridiile s-au cimentat la alți indivizi sau la materialul din plasă de cușcă (Figurile 2L, 7). În cazul stridiilor care s-au recimentat pe materialul din cușcă, periostraculul era stratul cel mai exterior, ceea ce indică faptul că a fost așezat primul pentru a se adapta la suprafața neregulată. Observații similare au fost făcute și de Yamaguchi32 , care a propus, de asemenea, că mantaua este un participant activ la cimentarea cochiliei prin presarea periostracumului nou realizat în substrat, promovând astfel atașarea. Prin urmare, depozitele calcaroase sunt implicate în cimentarea cel puțin în măsura în care creta permite stridiilor să se conformeze unui substrat neuniform, menținând în același timp un spațiu intern favorabil.
În mod interesant, Harper33 a înregistrat prezența unui depozit calcaros în afara unei cochilii de M. gigas, între periostracum și substrat. Dacă prezența cretei între cochilie și substrat este un eveniment comun, atunci acest lucru ar indica faptul că creta joacă un rol mai central în cimentare decât cel de a conferi pur și simplu capacitatea de a se conforma unui substrat neuniform. În studiul de față, trei perechi de stridii care s-au recimentat una față de cealaltă au fost secționate și examinate pentru aceste depozite calcaroase care apar în afara periostraciei (Fig. 3). Cu toate acestea, nu s-a găsit niciunul. Deși acest lucru poate indica faptul că este necesară o dimensiune mai mare a eșantionului pentru a cerceta acest fenomen, noi propunem că depozitele calcaroase externe, cum ar fi cele găsite de Harper33, au fost aberante. Acest lucru indică faptul că, în general, creta nu este utilizată în mod direct pentru fixarea stridiilor. Dar, cum a fost plasată creta observată de Harper33 între periostrac și substrat?
În timp ce presarea de către manta a periostracului pe substrat poate fi o componentă a procesului de cimentare pentru M. gigas32, un adeziv organic-inorganic produs de manta joacă un rol central în fixarea stridiilor pe substrat. Harper33 a emis ipoteza că fracțiunea organică a cimentului este capabilă să se deplaseze prin periostraumul permeabil pentru a umple spațiul dintre acest strat și substrat, fixând astfel stridia. Există dovezi suplimentare care sugerează că substanțele organice secretate de manta joacă un rol central în determinarea morfologiei cristalelor din cochiliile moluștelor34,35,36,37,38,39. Astfel, în cazul în care precursorii organici secretați de mantaua care dau naștere calcitului calcaros s-au scurs din greșeală prin periostratul poros, acest lucru poate explica prezența cretei într-un spațiu care în mod normal ar fi fost ocupat de ciment33. Deși aceasta rămâne o ipoteză speculativă, lucrări suplimentare care să caracterizeze constituenții organici din straturile de cochilie și să abordeze capacitatea acestor substanțe organice de a se mobiliza prin periostracum ar ajuta la rezolvarea acestor întrebări.
Ecologia funcțională a cretei Datele prezentate aici indică faptul că creta este asociată cu variabilitatea morfologică la M. gigas și este utilă pentru cimentare deoarece permite animalului să se conformeze unui substrat neregulat, menținând în același timp un spațiu intern favorabil. Deși multe alte bivalve sunt capabile să realizeze un stil de viață de cimentare fără utilizarea cretei, porozitatea ridicată a cretei produce o structură de cochilie care este mult mai puțin densă decât folia înconjurătoare19,40. În plus, formarea cretei este asociată cu rate rapide de creștere și cochilii foarte mari și groase10,23. Acest lucru indică faptul că creta, pe lângă faptul că este utilă pentru cimentare și acomodarea plasticității morfologice, permite o creștere rapidă a cochiliei, acționând ca un material de construcție relativ ieftin în timpul construcției cochiliei. Lucrările viitoare care vor compara rezistența sau durabilitatea cimentației la stridiile care produc cretă față de stridii și alți bivalvi care nu produc cretă (de exemplu, Chamids) ar oferi informații suplimentare cu privire la compromisurile asociate cu utilizarea acestui material pentru a ajuta la cimentare. În cele din urmă, deși lucrările recente sugerează că folia și creta sunt precipitate în mod sincron20,41, rămân întrebări deschise în ceea ce privește momentul depunerii foliei față de cretă în cochilie. Experimente suplimentare care utilizează atât tehnici de marcare (de exemplu, calceina), cât și geochimia izotopilor stabili ar ajuta la determinarea relației temporale dintre cretă și folia, în special în ceea ce privește formarea pauzelor de creștere și a altor caracteristici discutate aici.
.