Rezultatele prezentate aici se bazează pe:
A. Justo & D.S. Hibbett. 2011. Clasificarea filogenetică a Trametes (Basidiomycota, Polyporales) pe baza unui set de date cu cinci markeri. Taxon 60(6): 1567-1583
Disponibil online sau prin cerere la [email protected]
Abstract: Filogenia lui Trametes și a genurilor înrudite a fost studiată folosind date moleculare de la markerii ribosomali (nLSU, ITS) și genele codificatoare de proteine (RPB1, RPB2, TEF1-alpha) și au fost luate în considerare consecințele pentru taxonomia și nomenclatura acestui grup. Au fost analizate seturi de date separate doar cu date ADNr, seturi de date unice pentru fiecare dintre genele codificatoare de proteine și un set de date combinat cu cinci markeri. Analizele moleculare recuperează o cladă trametoidă puternic susținută care include majoritatea speciilor de Trametes (inclusiv tipul T. suaveolens, grupul T. versicolor și, în principal, speciile tropicale, cum ar fi T. maxima și T. cubensis), împreună cu specii de Lenzites și Pycnoporus și Coriolopsis polyzona. Datele noastre confirmă poziția lui Trametes cervina (= Trametopsis cervina) în clada flebioidelor și a lui Trametes trogii (= Coriolopsis trogii) în afara cladei trametoidelor, fiind strâns înrudit cu Coriolopsis gallica. Genul Coriolopsis, așa cum este definit în prezent, este polifiletic, cu specia tip ca parte a cladei trametoidelor și cu cel puțin două descendenți suplimentari care apar în clada poliporoidă centrală. Având în vedere aceste rezultate, utilizarea unui singur nume generic (Trametes) pentru clada trametoidelor este considerată a fi cea mai bună opțiune taxonomică și nomenclaturală, deoarece conceptul morfologic al Trametes ar rămâne aproape neschimbat, ar fi necesare puține combinații nomenclaturale noi, iar clasificarea unor specii suplimentare (adică încă nedescrise și/sau eșantionate pentru date moleculare) în Trametes pe baza caracterelor morfologice va fi încă posibilă. Au fost luate în considerare scenarii alternative de divizare a cladei trametoidelor în cinci sau zece genuri, dar dacă oricare dintre aceste opțiuni ar fi adoptată, distincția morfologică a genurilor segregate și atribuirea de specii suplimentare la oricare dintre aceste genuri ar fi foarte dificilă și, în unele cazuri, imposibilă. Genurile Artolenzites, Coriolopsis (așa cum este tipizat în prezent), Coriolus, Cubamyces, Cyclomycetella, Lenzites, Poronidulus, Pseudotrametes și Pycnoporus sunt considerate sinonime ale lui Trametes.
Introducere
Genul Trametes Fr. (Polyporales, Basidiomycota) se caracterizează prin combinația de basidiocarpe pileat, himenofor poroid, sistem himalic trimitic, bazidospori netezi cu pereți subțiri care nu reacționează în prezența reactivului Melzer și producerea unei putregaiuri de tip white-rot a lemnului (Gilbertson & Ryvarden, 1987). Este un gen cosmopolit prezent în aproape orice tip de ecosistem forestier din zonele temperate, boreale și tropicale (Gilbertson & Ryvarden, 1987). Trametes versicolor („cozi de curcan”) se numără printre cele mai comune și mai răspândite specii de ciuperci formatoare de ciuperci, iar întregul său genom este în curs de secvențiere (http://www.jgi.doe.gov/). Deși conceptul de Trametes tocmai prezentat este acceptat pe scară largă (de exemplu, Ryvarden 1991, Ryvarden & Gilbertson 1994, Bernicchia 2005), acesta nu este singurul care a fost propus. Corner (1989) a avut un concept generic mult mai larg care a sinonimizat sub Trametes alte 15 genuri de Polyporales cu sisteme hifatice trimitice, inclusiv taxoni cu basidiocarpi stipați (de exemplu, Microporus) și genuri care provoacă un tip de putregai de tip brown-rot (Daedalea, Fomitopsis). Ryvarden (1991) a definit grupul Trametes din familia Polyporaceae Corda prin combinarea sistemului hifalic trimitic și a tipului de putrefacție de tip white-rot și a inclus toate genurile sinonimizate de Corner (1989), cu excepția genurilor Daedalea și Fomitopsis cu putrefacție brună și Fomitopsis și a genului stipitat Lignosus. Ryvarden a inclus, de asemenea, unele genuri care nu au fost luate în considerare de Corner, cum ar fi Cryptoporus, Elmerina și Fomitella, în grupul Trametes-grup al Polyporaceae.
Studiile moleculare recente au ajutat la clarificarea relațiilor de nivel superior și a relațiilor generice ale ciupercilor poliporoide, iar unele dintre genurile considerate ca făcând parte din grupul Trametes-grup au fost plasate în afara Polyporales: Trichaptum în Hymenochaetales (Hibbett & Donoghue, 1995; Binder & al., 2005; Larsson & al., 2006) și Elmerina în Tremellales (Larsson & al. 2004). Alte genuri din grupul Trametes sau Trametes sensu Corner (1989) aparțin de Polyporales, dar nu sunt strâns înrudite cu Trametes: Cerrena aparține cladei flebioide (Ko & Jung, 1999a; Lee & Lim 2010), iar genurile de putregai brun Daedalea și Fomitopsis sunt plasate în clada antrodiilor (Ko & Jung, 1999b; Hibbett & Donoghue, 2001; Binder & al., 2005). Pe baza studiilor tocmai menționate, a articolelor lui Tomšovský & al. (2006) și Sotome & al. (2008), precum și a rezultatelor prezentate aici, restul genurilor din grupul Trametes fac parte din clada poliporoidă centrală.
Cele mai cuprinzătoare studii filogenetice axate pe Trametes sunt cele ale lui Tomšovský & al. (2006), care a studiat secvențele ITS și nLSU la unsprezece izolate reprezentând șapte specii europene, și Ko & Jung (1999b), care a studiat secvențele mtSSU la șapte izolate de Trametes. În mod colectiv, aceste studii susțin plasarea majorității speciilor de Trametes în clada nucleului de poliporoide, dar au sugerat, de asemenea, că Trametes este parafilic sau polifilic, cu specii de Lenzites și Pycnoporus amestecate cu specii de Trametes.
Datele moleculare au arătat, de asemenea, că unele specii clasificate în Trametes de Corner (1989), Gilbertson & Ryvarden (1987) și Ryvarden & Gilbertson (1994) nu aparțin genului: (i) Trametes trogii este mai strâns înrudit cu Coriolopsis gallica decât cu celelalte specii de Trametes (Ko & Jung, 1999b; Tomšovský & al., 2006); (ii) Trametes consors aparține genului Cerrena (Ko & Jung, 1999a); (iii) Tomšovský (2008) a arătat că Trametes cervina este probabil înrudită cu Ceriporiopsis și a fost transferată în noul gen Trametopsis (Tomšovský, 2008).
Discuție
Acestea sunt relațiile filogenetice ale Polyporales trametoide, deduse din datele nLSU, ITS, RPB1, RPB2 și TEF1.
Concluzionăm că toți membrii cladei trametoide ar trebui să fie clasificați sub un singur nume generic (Trametes). Conceptul morfologic de Trametes al lui Gilbertson & Ryvarden (1987) ar trebui doar să fie ușor extins pentru a permite includerea în Trametes a speciilor cu basidiocarpe roșu-portocaliu (Pycnoporus) și/sau hifă și context colorat (Pycnoporus, C. polyzona). Atribuirea taxonilor neeșantionați și recent descriși la acest „nou” Trametes va fi mai ușoară decât în oricare dintre scenariile taxonomice alternative luate în considerare aici și nu va fi mai complicată decât în cazul conceptului morfologic actual de Trametes.
Au fost luate în considerare, de asemenea, alternative la utilizarea denumirii Trametes pentru toți membrii cladei trametoidelor.
Opțiunea „cinci genuri”: recunoaște la nivel generic cele cinci linii bine susținute recuperate în analiza setului de date cu cinci markeri: Trametes, Lenzites, Coriolopsis, Artolenzites și Pycnoporus. În cazul în care această opțiune este adoptată, ar fi necesar să se transfere unele specii plasate în prezent în Trametes în Lenzites (T. gibbosa, T. pavonia, T. membranacea) sau Pycnoporus (T. cubensis) și să se „reînvie” numele Artolenzites pentru a include T. elegans și grupul T. maxima. Motive pentru a nu adopta această opțiune pot fi ușor de recunoscut: (i) Aceste cinci genuri ar fi imposibil de distins unul de celălalt pe baza morfologiei, ecologiei și/sau distribuției biogeografice; (ii) Având în vedere natura omoplastică a unor caractere importante utilizate în distincția generică a acestui grup (de exemplu, lamelar vs. lamelar), nu se poate face distincție între ele. himenoforul poroid, prezența hifelor de legare „în formă de sabie”, natura și distribuția pigmenților din basidiocarpe) nu este posibil să se determine, doar pe baza morfologiei, poziția taxonomică a speciilor care nu au fost eșantionate aici; (iii) nu va fi posibil să se atribuie specii nou descrise la niciunul dintre aceste cinci genuri fără a genera date moleculare și chiar și atunci dacă este disponibil doar ADNr (de ex.g. T. pocas, T. ljubarskii, L. warnieri) s-ar putea să nu fie suficient pentru o clasificare generică sigură.
Opțiunea celor zece genuri: să recunoaștem Trametes, Coriolopsis (doar C. polyzona), Lenzites și Pycnoporus, așa cum au fost definite de Gilbertson & Ryvarden (1987), fără a transfera nicio specie în acestea și adoptând noi nume generice pentru taxonii care nu fac parte din aceste genuri. Denumirile generice Pseudotrametes, Cyclomycetella, Artolenzites și Cubamyces ar găzdui doar speciile lor tip respective și ar trebui create două genuri noi pentru T. membranacea și grupul T. maxima. Cu eșantionarea actuală, ar trebui să se accepte un total de zece genuri pentru taxonii din clada trametoidelor. Cu toate acestea, aceleași probleme tocmai subliniate pentru opțiunea de cinci genuri vor fi și mai grave în cazul acestei opțiuni și, foarte probabil, numărul de genuri din clada trametoidelor va crește pe măsură ce noi taxoni sunt eșantionați pentru analize moleculare.
.