Historien om vår stam: Hominini

(”människa” / Neanderdalen, Tyskland)

INLEDNING

En av de mest kända och gåtfulla av de arkaiska homininerna var neandertalarna, Homo neanderthalensis. Även om Homo neanderthalensis ursprungligen ingick i vårt eget släkte och vår egen art men skiljdes åt genom underartsstatus, dvs. Homo sapiens neanderthalensis, tyder allt fler bevis från DNA-analyser på att de två linjerna splittrades någon gång före 300 kya och, om nya DNA-bevis är korrekta, möjligen före 800 kya. DNA-bevisen visar dock att de korsbefruktade varandra, möjligen när AMH migrerade ut ur Afrika en eller flera gånger eller samlevde med neandertalare i Mellanöstern. Eurasier och australiensare bär i genomsnitt på 2,5 % neandertalgener. Även om RAO-modellen för AMH:s ursprung fortfarande är att föredra och neandertalare betraktas som en separat art, var åtminstone vissa populationer kapabla att korsa sig och var således inte sanna biologiska arter vid den tidpunkten och i det geografiska utrymmet.

Materialet som blev holotypen för arten upptäcktes i Neanderdalen nära Düsseldorf, Tyskland. Det tyska ordet för dal är ”thal” och ”h” är stumt. I vissa källor har ”h” utelämnats för det vanliga namnet. Jag kan bara föreställa mig att någon tröttnade på att folk uttalade ”th” och bestämde sig för att leda en kampanj för att sätta stopp för det!

PHYLOGENY

Det finns två möjliga scenarier för neandertalarnas och AMH:s ursprung. Det första bygger på fossila bevis och det andra på DNA. Tolkningen av de fossila uppgifterna tyder på att båda arterna härstammar från H. heidelbergensis, som i sin tur sannolikt utvecklats från en härledd form av H. ergaster (möjligen H. mauritanicus) i Afrika. Någon gång före 500 kya delade sig H. heidelbergensis i AMH- och neandertal-linjerna.

De senaste genetiska bevisen stöder en uppdelning mellan AMH- och neandertal-linjerna före 800 kya i Afrika. Den gren som leder till neandertalare och Denisovaner betraktas då som H. heidelbergensis. Denisovaner och neandertalare delar sig sedan ~640 kya. Lokaliserade grupper fortsatte dock att korsa sig.

Det är uppfriskande att få veta att populationer av homininer har korsat sig med varandra och upprätthållit eller bildat genetiska relationer sedan början av ”vår” tid. Vi moderna människor är mycket närmare besläktade med varandra än vad dessa gamla homin-”arter” var, och ändå ser en del av oss inte oss själva i andra på grund av fysiska skillnader som inte betyder mer än att vi gick olika vägar vid olika tidpunkter och anpassade oss till olika miljöer.

Oavsett neandertalare/människor/denisovanska fylogenin, rörde sig en grupp av H. heidelbergensis in i Västeuropa, där en lokaliserad grupp sedan utvecklades till neandertalarsläkten <300 kya. Övergångsformer kan ses på flera platser i Västeuropa, särskilt i Spanien, Frankrike och Tyskland.

När det pleistocena Europa blev kallare anpassade sig neandertalarna till de hårdare förhållandena. Neandertalarna från Västeuropa, med sina hämmade och kallanpassade kroppar, är kända som de ”klassiska” neandertalarna, till skillnad från neandertalarna i öster och sydost som behöll en mer gracil morfologi. Datumen för de klassiska neandertalarna varierar från 75 till <30 kya. Figur 35.2 visar neandertalplatser i Eurasien.

DISCOVERY AND GEOGRAPHIC RANGE

De tidigaste erkända upptäckterna fanns i Belgien och Gibraltar. Nästa upptäckt var kvarlevorna från Neandertal, som gav arten sitt namn. Fossila fyndplatser är allestädes närvarande i Västeuropa, med majoriteten i välbevattnade floddalar i Frankrike. Mer än 200 fyndplatser finns inom en radie av 20 mil från Les Ezies i Frankrike. Det finns också platser i Tyskland, Belgien, Spanien, Portugal och Italien. Några av de mer kända platserna är La Chapelle-aux-Saints, La Ferrassie och St Cesaire i Frankrike, den tidigare nämnda Neanderdalen i Tyskland och Zafarraya-grottan i Spanien. Platsen Chapelle-aux-Saints har spelat en nyckelroll i utvecklingen av myten om neandertalarna som klumpiga, barbariska grottmänniskor. Resterna av en cirka 40-årig man (se figur 35.3) grävdes ut 1908 och analyserades av Marcellin Boule, som karaktäriserade individen som primitiv, brutal och bucklig. Forskare insåg senare att den vuxne var drabbad av artrit, vilket förklarade hans hållning. Även om vi inte kan veta hur neandertalarna betedde sig i förhållande till oss själva, uppnådde de en hittills oöverträffad nivå av kulturell och teknisk komplexitet. Den nedsättande karakteriseringen höll i sig i många år tills forskarna insåg hur mycket dessa forntida ”folk” hade åstadkommit, t.ex. avsiktlig begravning av sina döda.

Från sitt förmodade västeuropeiska ursprung spred de sig österut till Mellanöstern och så långt österut som Uzbekistan och nordost till Ryssland, i Denisovans område. Vissa forskare accepterar inte att den nioåriga pojken på platsen Teshik Tash i Uzbekistan är neandertalare, utan hävdar snarare att han är AMH.

Non-klassiska neandertalarplatser finns i Kroatien, Tjeckien, Ungern, Syrien, Republiken Georgien, Ryssland, Ukraina, Irak, Uzbekistan och Israel. Berömda platser är Krapina och Vindija i Jugoslavien, grottplatserna Kebara, Amud och Tabun i Israel, Shanidar i Irak och den tidigare nämnda Teshik Tash i Uzbekistan.

De israeliska platserna har varit av intresse i årtionden eftersom de till synes är samtida med närliggande AMH-platser. Det har funnits många spekulationer om arten av interaktioner mellan de två arterna. En teori är att när istäcken täckte stora delar av Europa flyttade neandertalarna ner till Mellanöstern tillsammans med andra djur. Det faktum att AMH nådde Mellanöstern vid 120 kya men aldrig kom in i Europa förrän efter 40 kya tyder enligt vissa på att neandertalarna ”höll” Europa och förhindrade AMH:s intrång. När neandertalarna flyttade ner till Mellanöstern kan de ha trängt ut AMH från området. Under efterföljande varmare perioder kan AMH ha flyttat tillbaka till området efter att neandertalarna dragit sig tillbaka till nordligare destinationer. Denna idé om bytesplatser har nu ersatts av idén om samtidighet och korsning, åtminstone av vissa grupper vid någon eller några tidpunkter.

Figur 35.2 illustrerar neandertalarnas breda geografiska utbredning. Det är troligt att populationerna under istidens framfart flyttade sig söderut så att de i Västeuropa kom närmare Medelhavet och de östra neandertalarna kan ha trängt ner till Israel och andra varma områden, tillsammans med andra djur. Fossilregistret visar att djurhjordar rörde sig upp och ner i latitud i enlighet med klimatpulser, så det är mycket troligt att homininpopulationer också gjorde det. De var smarta och kan ha ärvt tidigare kulturell kunskap om de hade språk och theory of mind, och om inte annat så behövde de äta och skulle ha följt spelet.

När AMH flyttade in i Västeuropa ~35 kya hade neandertalarna börjat dö ut. De gav sannolikt efter för det allt hårdare klimatet. De genomgick också någon gång en evolutionär flaskhals och förlorade en del av sin genetiska mångfald, vilket möjligen gjorde dem mer sårbara för sjukdomar. Precis som i Mellanöstern har det spekulerats mycket om vad som hände när AMH anlände till Västeuropa. Även om de sannolikt bar på neandertalgener (såvida inte dessa västerländska AMH inte lämnade några moderna ättlingar), kan de själva inte ha parat sig med neandertalare, och säkerligen skulle västerländska populationer ha sett något annorlunda ut än neandertalare från Mellanöstern. De flesta östra neandertalarna var dock borta när AMH passerade genom sitt tidigare östra geografiska område, på väg till Västeuropa. Det har föreslagits att AMH konkurrerade ut dem antingen direkt, vilket kallas tävlingskonkurrens, eller indirekt, vilket kallas scramble-konkurrens, eller möjligen till och med dödade dem när de stötte på dem. Konkurrens innebär att en grupp hindrar en annan grupp från att få tillgång till resurser, medan konkurrens i form av ”scramble competition” innebär att en grupp är bättre än den andra på att få tillgång till resurser. Jag tänker alltid på en översittare som försvarar ett buffébord från andra, jämfört med barn som kämpar på en påskäggsjakt där vissa är bättre än andra på att komma åt och/eller hitta äggen. Det har också varit allmänt accepterat att neandertalarna marginaliserades när AMH inkräktade på deras territorium. Med undantag för ett nyare datum från den kroatiska platsen Vindija (28 kya) är de senaste datumen från den iberiska halvön, där man tror att de drog sig tillbaka och dog ut. Oavsett vad som hände mellan de två arterna, eftersom det verkar som om neandertalarna var på väg att försvinna, är det troligen en ovidkommande fråga. Det är ganska passande att efter alla år som man har trott att människan spelade en roll i neandertalarnas undergång, verkar det som om de gjorde kärlek och inte krig (åtminstone så vitt vi vet)!

FYSISKA KARAKTÄRISTIKER

Se figur 35.4 för en fullständig skelettbild av en neandertalare. Som nämnts divergerade västra och östra neandertalare morfologiskt med tiden. Denna kliniska variation, dvs. en graderad förändring av fysiska egenskaper över ett geografiskt område, tros ha varit ett resultat av tid, varierande anpassning och exponering för kroniskt kalla förhållanden under istiden, och möjligen genflöde med AMH i Mellanöstern. Populationer i Västeuropa levde på högre latituder, och de klassiska neandertalarna uppvisade kalla anpassningar som överensstämmer med Bergmanns och Allens regler. Bergmanns regel säger att när man rör sig bort från ekvatorn ökar massan i förhållande till ytan för att bevara värmen, eftersom värmeförlusten är en funktion av ytan. Allens regel gäller längden på lemmar eller extremiteter, vilket innebär att organismer i kallare miljöer uppvisar kortare bihang. I ekvatorialafrika, där människorna på lång sikt har anpassat sig till varma och torra förhållanden, är kroppsmorfologin lång och smidig jämfört med de arktiska folkens korta och kraftiga kroppsmorfologi. Förutom sina kraftiga kroppar, korta bihang och tunn bröstkorgar hade neandertalarna ansiktsanpassningar till kylan. I likhet med H. heidelbergensis uppvisade neandertalarna prognathism i mitten av ansiktet, stora näsor och svullna ansikten på grund av förstorade bihålor. På grund av deras framåtriktade överkäke rörde sig även underkäken framåt, vilket lämnade ett utrymme bakom den tredje kindtanden, ett så kallat retromolärt utrymme. De inre nasala utskotten var stora, vilket ökade den inre ytan ytterligare för uppvärmning och befuktning av inandningsluften. Dessutom sträckte sig unika utskjutningar från deras inre näsregion upp i deras ögonhålor. Ytterligare kranieegenskaper som sågs hos både kallanpassade och östra neandertalare var stora, jämnt rullade ögonbrynsryggar ovanför stora, runda, vidsträckta ögonhålor; ”svepta bakåt” zygomatiker; några unika egenskaper hos innerörat; och, i occipitalregionen, en occipital bulle och suprainiac fossae (två små fördjupningar som ligger ovanför inion, eller den yttre occipitala utbuktningen; se figur 35.5 för det generella området). Även om deras kranier var längre och lägre än AMH:s (se figur 35.6), översteg deras absoluta kraniekapacitet till och med de moderna människornas. I enlighet med Bergmanns regel är en större hjärna, även om den är energimässigt kostsam i termer av kalorier, mer konservativ ur ett värmeproduktions- och retentionsperspektiv. Även om neandertalarnas hjärna var större, var de frontala och parietala loberna (involverade i högre tankeprocesser) hos AMH expanderade i förhållande till neandertalarnas. Detta kan ha gett AMH en fördel i istidens Europa.

Postkraniellt har neandertalare beskrivits som en korsning mellan en maratonlöpare (när det gäller deras uthållighet) och en brottare. De var byggda för att jaga och döda byten. Deras överkropp var kraftigt muskulös.

ENVIRONMENT AND WAY OF LIFE

Neandertalarna har traditionellt sett porträtterats som att de uthärdade hårda klimatförhållanden. Det finns dock en debatt om hur stor tolerans de hade för förhållandena i istidens Europa. Tattersall (2009) presenterar en översikt över forskning som tyder på att neandertalarna under de kallaste perioderna levde i sydligare regioner och bara flyttade till högre breddgrader när temperaturerna var varmare. Även om deras morfologi återspeglar kronisk exponering för kyla, i likhet med traditionella arktiska folk, hade de inte den moderna teknik som dessa moderna människor har, t.ex. bättre skydd, skräddarsydda kläder, vapen och årtusenden av avancerade kulturella traditioner. De var därför tvungna att biologiskt anpassa sig till kylan. Men när förhållandena försämrades när den sista istidens maximum närmade sig, dog de ut tillsammans med andra olämpliga arter på de nordliga breddgraderna.

Det har varit känt i många år att det fanns två olika typer av neandertalarboplatser, och diskussionerna har ofta varit fördomsfulla, som om vissa bebodde förstklassiga fastigheter och andra försörjde sig på de öppna slätterna. Grottplatser i södra Frankrike beskrevs ofta som välbevattnade floddalar med gott om grottor för skydd, vilt, vatten, stenresurser för verktyg och så vidare, och man trodde att de hade varit bebodda i årtusenden. Platser i det fria beboddes tydligen av mer nomadiska grupper som levde ute i det fria i fristående strukturer och följde flockdjur. Man tror nu att grottor och platser i det fria representerar säsongsmässiga förändringar i de försörjningsstrategier som tillämpades av samma folk.

Men medan neandertalpopulationer kan ha kunnat leva året runt i mer tempererade områden, var resten troligen halvnomadiska som sina förfäder. Under den kalla vintern i Västeuropa skyddade de sig troligen i grottor i söder och på sommaren vågade de sig norrut i jakt på vandrande hjordar. Förutom grottor använde de sig av klippskjul, där de byggde utåt från en klippvägg eller ett överhäng. De gjorde samma sak inne i grottorna och byggde ett skydd i ett skydd. Stolpformar bildas när en trästolpe som satts ner i marken ruttnar, så att en mörkare cirkel av humus framträder. Mönstret i stolpformar kan användas för att rekonstruera form och storlek på hus och väggar i arkeologiska dokument. Baserat på stolpformar vet man att neandertalare har täckt grottingångar, förmodligen under kallare perioder. Rester av konstruerade strukturer visar att de använde ben, stolpar och stenar och troligen täckte dem med skinn och isolerade med gräs. På platsen i Moldavien i Ukraina grävdes en 26 x 16 tum stor oval ring av mammutben ut. Benen var troligen täckta med skinn och bildade en hydda som innehöll många eldstäder.

Under pleistocen beskrivs de europeiska vintrarna som långa och kalla och somrarna som korta och svala. På grund av säsongsvariationen skulle vegetabilisk föda främst ha varit tillgänglig under de varmare månaderna. De europeiska neandertalarna åt en stor andel kött, där ren och mammut utgjorde majoriteten av kosten, baserat på faunasamlingar respektive isotopanalyser. Kostsammansättningen varierade dock från region till region. Hästar, nötkreatur och getter bodde på slätterna, medan bergsfår och stenbockar dominerade på högre höjder. På platsen Shanidar i Irak fanns bland faunalresterna getter, får, nötkreatur, grisar, sköldpaddor, björnar, hjortar, rävar, mårdhundar och ökenråttor. På samma plats finns det bevis för konsumtion av växter och matlagning. Henry (2011) hittade fytoliter och stärkelsekorn i kalkavlagringar (kalk) på neandertalartänder. En del av stärkelsen från gräs visade skador som är karakteristiska för matlagning. Även om vi vet att neandertalarna använde eld, vilket bevisas av eldstäder på deras platser, och troligen åt växter när de fanns tillgängliga, är det värdefullt att äntligen ha stödjande bevis. Eftersom Shanidar ligger söder om större delen av Europa och därmed är mer tempererat är det troligt att neandertalarna hade större tillgång till sådana resurser.

Och även om debatten under en längre tid har rasat om huruvida neandertalarna praktiserade kannibalism, ger fossilt material, särskilt från den franska platsen Moula-Guercy, övertygande bevis för att åtminstone vissa grupper åt sina egna. Neandertalskelett från platsen uppvisar samma tecken på bearbetning som djurben. Benen var sönderdelade och hamrades upp för att få tag på märg, och uppvisar skärmärken från avlägsnande av muskler.

Det är intressant hur avskyvärt kannibalism är för oss. Vi identifierar oss med neandertalarna och kan känna oss besvikna över att de praktiserade kannibalism. Även om det är svårt att säga varför de åt varandra finns det bevis för koststress i form av emaljhypoplasi på vissa platser, t.ex. i Krapina i Kroatien. Vissa grupper drabbades alltså av periodisk matbrist som resulterade i felaktig emaljdeposition hos barn i utveckling. Om människor svälter och det finns en död kropp tillgänglig visar historiska berättelser att de äter den. Det borde därför inte vara förvånande om neandertalarna åt de döda, i stället för att döda för att konsumera dem. Det finns inga bevis för att de praktiserade kannibalism i alla tider och på alla platser, och därför kan det ha varit ett svar på extrema förhållanden.

Före bevisen från Moula Guercy fanns det stor motvilja varje gång någon föreslog kannibalism för att förklara skador på kvarlevor vid särskilda platser. Jag tror att stimulansen för många av oss att känna samhörighet med neandertalarna är att de avsiktligt begravde sina döda. De verkar så mänskliga. Nu när vi vet att en del av våra förfäder korsade sig med dem kan vi känna en ännu större koppling till dem och måste acceptera det goda tillsammans med eventuella överlevnadshandlingar.

Neandertal-kulturen ingår i den period som kallas för den mellersta paleolitikum, det vill säga den mellersta delen av den gamla stenåldern. Den neandertaliska verktygstraditionen kallas Mousterian Industry (se figurerna 35.9 och 35.10 för exempel på Mousterian-verktyg), efter platsen Le Moustier i Frankrike (se figur 35.8). Även om det inte finns några kända neandertaliska kvarlevor från Nordafrika är det av intresse att deras verktyg har hittats där (se figur 35.11). Mousterian-metoden var en förbättring av Levallois-tekniken som gav större kontroll över de resulterande flingorna. Flintorna modifierades sedan till en mängd olika verktyg, till exempel skrapor och spetsar, för olika funktioner. Vissa av verktygen var denticulerade, vilket innebär att de var sågtandade. I likhet med H. heidelbergensis tillverkade de sammansatta verktyg genom att sätta stenredskap på handtag och skaft.

En senare verktygstradition (35 kya) från platsen St Cesaire i Frankrike kategoriseras som en industri från övre paleolitikum, eftersom verktygen uppvisar kännetecken för AMH-industrier. Den kallas Chatelperronian-traditionen (se figur 35.12) och kan vara ett bevis på direkt eller indirekt kontakt mellan neandertalare och AMH, vilket innebär att de fick tekniken via kontakt med AMH eller hittade ett eller flera verktyg och använde sina egna metoder för att kopiera dem. Vissa forskare hävdar det sistnämnda kontra inlärning av AMH:s produktionssätt. Flera föremål från neandertalplatsen i Arcy-sur-Cure, Frankrike, har tolkats som smycken, en annan kulturell prestation som enbart tillskrivs AMH.

Men medan H. naledi och H. heidelbergensis deponerade sina döda i djupa grottor var neandertalarna den första kända arten som begravde sina döda i individuella gravar. Kroppar hittas ofta i en böjd position. Det finns mycket få bevis för ritualer i samband med neandertalarnas begravningar. Det verkar som om de grävde ett hål, fällde in kroppen i hålet, därav den böjda positionen, och eventuellt slängde några andra saker i hålet. Föremålen tolkas ofta som att de har någon betydelse, men de är vanligtvis begränsade till djurben och trasiga verktyg. På platsen Teshik Tash i Uzbekistan begravdes dock en nioårig pojke med fem uppsättningar av horn från vilda getter som kan ha prytt hans kropp. Medan vissa har föreslagit att han var en AMH, om han var neandertalare verkar det ha varit en ritualiserad begravning.

Shanidarplatsen (se figur 35.13) har alltid varit den mest romantiska ur mitt perspektiv. Det är en grottplats som upplevde periodiska grottinbrott och som har gett rester av flera intressanta individer, varav några begravdes avsiktligt. Shanidar 1 var en vuxen man. Även om han i slutändan blev offer för ett grottinbrott överlevde han en eller flera tidigare traumatiska händelser i sitt liv. Han tros ha varit delvis blind på grund av en huvudskada som drabbade ett av hans ögon. Han saknade änden av en av sina underarmar och därmed även handen. Han drabbades av en benskada som resulterade i att han haltade permanent, och några av hans tänder var helt nedslitna. Den intressanta frågan är hur han överlevde. Det ofta citerade svaret är att hans gruppkamrater hjälpte honom i livet. Han är således utpekad som ännu ett fall av förmänsklig altruism eller åtminstone släktval, om vården tillhandahölls av hans släktingar.

Shanidar 3 kan vara det tidigaste beviset för mord. Han var också en vuxen man och blev möjligen knivhuggen, vilket bevisas av ett skärsår på ett av hans revben. Även om benet visade tecken på läkning är det inte känt om han dog av såret och begravdes avsiktligt eller om han dog i ett grottinbrott. En annan intressant begravning är Shanidar 4. Han var också en vuxen man som begravdes avsiktligt, och pollen från åtta arter av vilda blommor hittades i graven. Även om det är mycket kontroversiellt och möjligen kan tillskrivas en gnagarart som samlar frön, vill många tro att neandertalarna inte bara begravde sina döda utan även placerade blommor på deras kvarlevor.

När jag skrev det föregående avsnittet slog det mig att män kan ha begravts på olika sätt i förhållande till kvinnor. Även om jag inte vet svaret på den frågan är den intressant och ger anledning till eftertanke.

Debatten om huruvida neandertalarna kunde tala har rasat i årtionden. I många år trodde experterna att deras struphuvud låg för högt i halsen för att de skulle ha kunnat tala. Vårt struphuvud sjunker under utvecklingens gång. Tidigt placeras det högt i halsen för att möjliggöra samtidig drickning och andning. Spädbarn kan inte tala förrän struphuvudet sjunker och de då börjar babbla. Även om de alltså inte mekaniskt kan tala tidigt, har de kognitivt sett möjlighet att lära sig språk. Intressant är att vissa föräldrar nu lär sina spädbarn teckenspråk så att de kan kommunicera tidigare.

Men även om vissa forskare fortfarande tvivlar på neandertalarnas förmåga att tala har många accepterat att de troligen hade ett talat språk, men att de inte skulle ha kunnat producera hela det utbud av ljud som kännetecknar vårt eget tal. Upptäckten av ett neandertalsk tungben vid Kebara-platsen i Israel fick många att acceptera deras förmåga att tala, eftersom dess morfologi liknade vår egen. Hyoidbenet är en viktig fästplats för struphuvudets ligament och brosk och för vissa av tungans extrinsiska muskler (dvs. geniohyoid, hyoglossus). Det mest talande beviset för att neandertalarna talar, utöver alla mina tidigare argument, är förekomsten av FOX P2-genen i deras arvsmassa. Vi har också den genen, och den spelar en viktig roll i förvärvet av språk.