Předložené výsledky jsou založeny na:
A. Justo & D.S. Hibbett. 2011. Phylogenetic classification of Trametes (Basidiomycota, Polyporales) based on a five-marker dataset. Taxon 60(6): 1567-1583
K dispozici online nebo na vyžádání na [email protected]
Abstrakt: Fylogeneze Trametes a příbuzných rodů byla studována pomocí molekulárních dat z ribozomálních markerů (nLSU, ITS) a genů kódujících proteiny (RPB1, RPB2, TEF1-alfa) a byly zváženy důsledky pro taxonomii a nomenklaturu této skupiny. Byly analyzovány samostatné soubory dat pouze s údaji o rDNA, jednotlivé soubory dat pro každý z protein-kódujících genů a kombinovaný soubor dat o pěti markerech. Molekulární analýzy obnovily silně podporovaný trametoidní klad, který zahrnuje většinu druhů rodu Trametes (včetně typu T. suaveolens, skupiny T. versicolor a hlavně tropických druhů jako T. maxima a T. cubensis) spolu s druhy rodu Lenzites a Pycnoporus a Coriolopsis polyzona. Naše data potvrzují pozici Trametes cervina (= Trametopsis cervina) ve flebioidním kladě a Trametes trogii (= Coriolopsis trogii) mimo trametoidní klad, blízce příbuzný Coriolopsis gallica. Rod Coriolopsis, jak je v současnosti definován, je polyfyletický, přičemž typový druh je součástí trametoidního kladu a nejméně dvě další linie se vyskytují v jádru polyporoidního kladu. Vzhledem k těmto výsledkům se použití jediného rodového jména (Trametes) pro trametoidní klad považuje za nejlepší taxonomickou a nomenklatorickou variantu, protože morfologické pojetí rodu Trametes by zůstalo téměř nezměněno, bylo by třeba jen málo nových nomenklatorických kombinací a zařazení dalších druhů (tj. dosud nepopsaných a/nebo nevybraných pro molekulární data) do rodu Trametes pouze na základě morfologických znaků bude stále možné. Byly zvažovány alternativní scénáře rozdělení klanu trametoidů na pět nebo deset rodů, ale pokud by byla přijata některá z těchto možností, morfologické rozlišení oddělených rodů a přiřazení dalších druhů k některému z těchto rodů by bylo velmi obtížné a v některých případech nemožné. Za synonyma rodu Trametes jsou považovány rody Artolenzites, Coriolopsis (podle současné typizace), Coriolus, Cubamyces, Cyclomycetella, Lenzites, Poronidulus, Pseudotrametes a Pycnoporus.
Úvod
Rod Trametes fr. (Polyporales, Basidiomycota) je charakterizován kombinací kupovitých bazidiocarpů, poroidního hymenoforu, trimitního hyfového systému, tenkostěnných hladkých bazidospór nereagujících v přítomnosti Melzerova činidla a produkcí bílého typu hniloby dřeva (Gilbertson & Ryvarden, 1987). Jedná se o kosmopolitní rod, který se vyskytuje prakticky ve všech typech lesních ekosystémů v mírném, boreálním a tropickém pásmu (Gilbertson & Ryvarden, 1987). Trametes versicolor („krocaní ocásek“) patří mezi nejběžnější a nejrozšířenější druhy houbotvorných hub a jeho celý genom je v současné době sekvenován (http://www.jgi.doe.gov/). Ačkoli je právě nastíněná koncepce Trametes široce přijímána (např. Ryvarden 1991, Ryvarden & Gilbertson 1994, Bernicchia 2005), není jediná, která byla navržena. Corner (1989) měl mnohem širší rodové pojetí, které pod Trametes synonymizovalo 15 dalších rodů Polyporales s trimitními hyfovými systémy, včetně taxonů se stipitickými bazidiocarpy (např. Microporus) a rodů způsobujících hnědý typ hniloby (Daedalea, Fomitopsis). Ryvarden (1991) definoval skupinu Trametes z čeledi Polyporaceae Corda kombinací trimitního hyfového systému a bělavého typu hniloby a zařadil do ní všechny rody synonymizované Cornerem (1989) s výjimkou hnědých hnilob Daedalea a Fomitopsis a stipitického Lignosus. Ryvarden také zařadil některé rody, které Corner neuvažoval, jako Cryptoporus, Elmerina a Fomitella, do skupiny Trametes v rámci Polyporaceae.
Nejnovější molekulární studie pomohly objasnit vztahy polyporoidních hub na vyšší úrovni a rodové vztahy a některé rody považované za součást skupiny Trametes byly zařazeny mimo Polyporales: (Hibbett & Donoghue, 1995; Binder & al., 2005; Larsson & al., 2006) a Elmerina do rodu Tremellales (Larsson & al. 2004). Ostatní rody ve skupině Trametes nebo Trametes sensu Corner (1989) patří do Polyporales, ale nejsou Trametes blízce příbuzné: Cerrena patří do kleidu flebioidů (Ko & Jung, 1999a; Lee & Lim 2010) a rody Daedalea a Fomitopsis s hnědou hnilobou jsou řazeny do kleidu antrodií (Ko & Jung, 1999b; Hibbett & Donoghue, 2001; Binder & al., 2005). Na základě právě zmíněných studií, článků Tomšovského & al. (2006) a Sotome & al. (2008) a zde prezentovaných výsledků patří zbývající rody skupiny Trametes do jádra polyporoidního kladu.
Nejobsáhlejší fylogenetické studie se zaměřením na Trametes jsou studie Tomšovského & al. (2006), který studoval sekvence ITS a nLSU u jedenácti izolátů reprezentujících sedm evropských druhů, a Ko & Junga (1999b), který studoval sekvence mtSSU u sedmi izolátů Trametes. Souhrnně tyto studie podporují zařazení většiny druhů rodu Trametes do jádra polyporoidního kladu, ale také naznačují, že Trametes je parafyletický nebo polyfyletický, s druhy Lenzites a Pycnoporus promíchanými s druhy rodu Trametes.
Molekulární údaje také ukázaly, že některé druhy zařazené do rodu Trametes podle Cornera (1989), Gilbertsona & Ryvardena (1987) a Ryvardena & Gilbertsona (1994) do tohoto rodu nepatří: (i) Trametes trogii je příbuznější s Coriolopsis gallica než s ostatními druhy rodu Trametes (Ko & Jung, 1999b; Tomšovský & al., 2006); (ii) Trametes consors patří do rodu Cerrena (Ko & Jung, 1999a); (iii) Tomšovský (2008) ukázal, že Trametes cervina je pravděpodobně příbuzný Ceriporiopsis a byl převeden do nového rodu Trametopsis (Tomšovský, 2008).
Diskuse
Tyto fylogenetické vztahy Trametoid Polyporales jsou odvozeny z dat nLSU, ITS, RPB1, RPB2 a TEF1.
Dospěli jsme k závěru, že všichni příslušníci trametoidního kladu by měli být zařazeni pod jedno jediné rodové jméno (Trametes). Morfologický koncept Trametes Gilbertsona & Ryvardena (1987) by musel být pouze mírně rozšířen, aby bylo možné do Trametes zařadit druhy s oranžově červenými bazidiocarpy (Pycnoporus) a/nebo barevnými hyfami a kontextem (Pycnoporus, C. polyzona). Přiřazení nepopsaných a nově popsaných taxonů k tomuto „novému“ Trametes bude snazší než v kterémkoli ze zde uvažovaných alternativních taxonomických scénářů a nebude složitější než při současném morfologickém pojetí Trametes.
Byly zvažovány také alternativy k používání jména Trametes pro všechny členy trametoidního kladu.
Varianta pěti rodů: uznat pět dobře podporovaných linií získaných v analýze souboru pěti markerů na rodové úrovni: Trametes, Lenzites, Coriolopsis, Artolenzites a Pycnoporus. V případě přijetí této možnosti by bylo nutné převést některé druhy, které jsou v současnosti řazeny do rodu Trametes, do rodu Lenzites (T. gibbosa, T. pavonia, T. membranacea) nebo Pycnoporus (T. cubensis) a „vzkřísit“ název Artolenzites, aby se do něj vešly T. elegans a skupina T. maxima. Důvody pro nepřijetí této možnosti lze snadno rozpoznat: (i) Těchto pět rodů by se od sebe nedalo odlišit na základě morfologie, ekologie a/nebo biogeografického rozšíření; (ii) Vzhledem k homoplazmatické povaze některých důležitých znaků používaných při druhovém rozlišení této skupiny (např. lamelární vs. poroidní hymenofor, přítomnost „mečovitých“ vazebných hyf, povaha a rozložení pigmentů v bazidiokarpu) není možné pouze na základě morfologie určit taxonomickou pozici druhů, které zde nebyly vzorkovány; iii) bez získání molekulárních dat nebude možné přiřadit nově popsané druhy k žádnému z těchto pěti rodů, a to ani tehdy, pokud bude k dispozici pouze rDNA (např.T. pocas, T. ljubarskii, L. warnieri), nemusí to stačit k jistému druhovému zařazení.
Varianta deseti rodů: rozpoznat Trametes, Coriolopsis (pouze C. polyzona), Lenzites a Pycnoporus, jak je definoval Gilbertson & Ryvarden (1987), aniž by se do nich převáděl jakýkoli druh, a přijmout nová rodová jména pro taxony, které nespadají do těchto rodů. Rodová jména Pseudotrametes, Cyclomycetella, Artolenzites a Cubamyces by pojala pouze jejich příslušné typové druhy a pro T. membranacea a skupinu T. maxima by musely být vytvořeny dva nové rody. Při současném odběru vzorků by muselo být přijato celkem deset rodů pro taxony v trametoidním kladu. Stejné problémy, které byly právě nastíněny pro variantu pěti rodů, však budou při této variantě ještě závažnější a velmi pravděpodobně by se počet rodů v trametoidním kladu zvýšil s tím, jak by byly odebírány vzorky nových taxonů pro molekulární analýzy.
.