Das Leben ist kurz, aber die Schlangen sind lang: Grundlagen der Schlangentaxonomie

Mein einziger Kritikpunkt an diesem Film:
zu wenig Schlangen

Es gibt etwa 3.400 Schlangenarten auf der Welt. Alle werden in die Unterordnung Serpentes (auch Ophidia genannt) der Ordnung Squamata eingeordnet, zu der auch die Eidechsen gehören, aus denen sich die Schlangen vor etwa 190 Millionen Jahren während der Jurazeit entwickelten. Die heute lebenden Schlangen werden in zwei Hauptgruppen unterteilt: die Blindschlangen (auch Fadenschlangen oder Scolecophidia genannt) und die fortgeschrittenen oder echten Schlangen (Alethinophidia). Die fortgeschrittenen Schlangen werden auch in zwei nicht monophyletische Gruppen unterteilt, die „älteren Schlangen“ (Henophidien) und die „rezenten Schlangen“ (Caenophidien). Die überwiegende Mehrheit aller lebenden Schlangen, etwa 77 % oder 2 650 Arten, gehören zu den Caenophiden, darunter die meisten Schlangen, von denen Sie wahrscheinlich schon gehört haben: Klapperschlangen, Kobras, Königsnattern und viele andere. Einige bekannte Schlangen gehören zu den Henophiden, nämlich Boas und Pythons. Die meisten Scolecophiden sind kaum bekannt. Nehmen wir jede dieser Gruppen etwas genauer unter die Lupe.
Scolecophidians

Ramphotyphlops braminus,
eine parthenogenetische Blindschlange

Es gibt etwa 400 Arten von Scolecophidians, die in fünf Familien unterteilt sind und hauptsächlich in den Tropen vorkommen. Man nennt sie Blindschlangen, weil viele von ihnen als Folge ihrer fossilen Lebensweise rudimentäre Augen haben, oder Fadenschlangen, weil die meisten sehr dünn sind. Die meisten haben unspezialisierte Bauchschuppen, die sich in dicken gummiartigen Ringen ablösen, und einen Stachel an der Schwanzspitze. Viele ernähren sich von Termiten und Ameisen. Die meisten sind wahrscheinlich ovipar, also eierlegend, aber ihre Fortpflanzungsbiologie ist kaum bekannt. Die Scolecophidia haben sich vor etwa 125 Millionen Jahren in der Kreidezeit von den Alethinophidia abgespalten. Mehr über eine faszinierende Wechselbeziehung zwischen einer Blindschleiche und einer Eule können Sie hier lesen, oder über die grundlegende Biologie der Blindschleiche hier.

Phylogenetischer Baum, der die derzeit akzeptierten Hypothesen über die Verwandtschaft der Schlangen zeigt. Abbildung aus Lee et al 2007.
Dicke Linien werden sowohl durch morphologische als auch molekulare Studien gestützt, dünne durchgezogene Linien werden
vor allem durch morphologische Ähnlichkeit gestützt, gepunktete Linien werden vor allem durch molekulare Analysen gestützt.

„Henophidians“

Anilius scytale
Rote Pfeifennatter

„Henophidians“ sind eine vielfältige, wenn auch artenarme, Gruppe von Schlangen. Ich habe bereits erwähnt, dass sie nicht monophyletisch sind, was bedeutet, dass einige Henophidien enger mit den Caenophidien verwandt sind als andere, weshalb der Name ihrer Gruppe in Anführungszeichen steht. Alle Hünenfüßer hatten vor etwa 98 Millionen Jahren, in der Kreidezeit, einen gemeinsamen Vorfahren. Über die Verwandtschaft der Henophiden untereinander herrscht große Unsicherheit, aber viele Taxonomien unterteilen sie in vier Überfamilien (die nach dem Linne’schen System auf ‚-oidea‘ enden). Die primitivste, die Uropeltoidea, besteht aus fünf Familien (Aniliidae, Tropidophiidae, Anomochilidae, Cylindrophiidae und Uropeltidae), die ihr Maul nicht sehr weit öffnen können. Diese Schlangen haben einen kräftigen Schädel mit wenigen eidechsenartigen Zähnen, kurze Schwänze und schlecht entwickelte Bauchschuppen. Die meisten von ihnen sind lebendgebärend, das heißt, sie bringen lebende Junge zur Welt, mit Ausnahme der Anomochiliden, die eierlegend sind. Es gibt bessere Belege für die Verbindung zwischen den beiden erstgenannten und den drei letztgenannten Gruppen als für die Zusammenfassung aller fünf Familien zu einer einzigen Überfamilie. Auch zwei rätselhafte Arten aus der Gattung Xenophidion könnten hierher gehören.

Calabaria reinhardtii,
die Kamerun-Wühlboa,
der einzige eierlegende Booid

Die übrigen Henophiden werden zusammen mit den Caenophiden oft als Makrostomaten bezeichnet, weil sie die Fähigkeit haben, ihre Mäuler (griechisch: stomata) sehr weit zu öffnen und sehr große (griechisch: makro) Beutetiere zu verzehren. Die primitivsten von ihnen sind die eierlegenden Pythonoidea, eine Überfamilie, zu der die echten Pythons (Pythonidae) sowie zwei kleine, weniger bekannte Gruppen gehören, die als asiatische und neotropische Sonnenstrahlschlangen bekannt sind: die Xenopeltiden und die Loxocemiden. Die Pythonoiden und eine oberflächlich betrachtet ähnliche, aber überraschenderweise nicht verwandte Gruppe, die lebendgebärenden Booiden (bestehend aus den echten Boas und ihren weniger bekannten Verwandten, den ungaliophinen Zwergboas und den erycinen Sandboas), trennten sich vor etwa 75 Millionen Jahren von den anderen Hünenfressern. Die am weitesten entwickelten Hünenfüßer schließlich, die eierlegenden Spaltkieferschlangen (auch Rundinsel-Boas“ oder Bolyeriiden genannt), entwickelten sich nur wenig später oder ungefähr zur gleichen Zeit wie die echten Boas. Da die Spaltkieferschlangen nur eine einzige Familie bilden und historisch als Boas angesehen wurden, werden sie normalerweise nicht als vierte Überfamilie bezeichnet.

Caenophidians

Acrochordus granulatus
Kleine Feilenschlange

Diese riesige Gruppe ist in zwei Überfamilien unterteilt, die Acrochordoidea und Colubroidea. Die erste ist klein und umfasst nur drei Arten von Acrochordus, die Feilenschlangen Südostasiens und Nordaustraliens. Diese haben sich vor etwa 60 Millionen Jahren von den anderen Caenophiden abgespalten. Die zweite Gruppe ist riesig, und es besteht eine gewisse Unsicherheit über die Verwandtschaftsverhältnisse, obwohl dank der jüngsten Arbeiten von Alex Pyron und seinen Kollegen das Bild immer klarer wird. Traditionell wurden die Colubridae auf der Grundlage ihrer Zahnmorphologie in Gruppen eingeteilt: Diejenigen mit festen Reißzähnen wurden in die Elapidae, die mit klappbaren Reißzähnen in die Viperidae und die ohne Reißzähne in die Colubridae eingeordnet. Die ersten beiden dieser Gruppen haben sich, von einigen Ausnahmen abgesehen, als weitgehend monophyletisch erwiesen. Dank einer Kombination aus molekularen Werkzeugen und jahrzehntelanger sorgfältiger Arbeit von Schlangenmorphologen zeichnet sich jedoch ein nuancierteres und genaueres Bild der Taxonomie der Colubridae ab. Sind Sie bereit dafür? Hier ist sie:

Abbildung aus Pyron et al. 2011

Diese Schlangen sind spannend! Diese Schlangen haben Gift, ein ausgezeichnetes Farbensehen und ausgefeilte chemosensorische Fähigkeiten sowie Fähigkeiten zum Beuteerwerb und zur Abwehr von Raubtieren. Außerdem haben sie Stacheln auf ihren Hemipenes. Außerdem sind sie fantastisch. Kannst du mir sagen, welche Gruppe mein Favorit ist?

Dendrelaphis punctulatus
Gemeine Baumschlange

Die traditionelle Anordnung der Zahnmorphologie der Colubroiden in drei Familien wurde durch die oben gezeigte Anordnung in sieben Familien ersetzt.3 Drei dieser sieben Familien umfassen mehrere Unterfamilien. Die primitivsten Colubroiden sind die Xenodermatiden oder ungerade geschuppten Schlangen, die sich etwa 47 mya von den anderen Familien getrennt haben. Es folgen die schneckenfressenden Pareatiden, eine Gruppe, die Sie kennen werden, wenn Sie diesen Blog von Anfang an verfolgt haben. Die nächste Gruppe sind die Viperiden oder Vipern, die vor etwa 35 Millionen Jahren entstanden sind. Es gibt drei Unterfamilien von Vipern: die Vipern der Alten Welt, die weit verbreiteten Crotalinen (oder Grubenvipern) und die monotypische Azemiopsinae, die Fea-Viper. Die echten Colubriden sind immer noch eine große Gruppe, auch wenn viele Arten in die „neuen“ Familien verschoben wurden. Die Unterfamilien sind groß und vielfältig, obwohl die meisten kein gefährliches Gift besitzen (abgesehen von einigen wenigen Arten). Die Geschichte der Entwicklung einiger Unterfamilien können Sie hier nachlesen. Es gibt viele bekannte Colubriden, darunter Klapperschlangen, Königsnattern, Rennschlangen, Schweinsnasen und viele andere. Die Homalopsiden, darunter einige, die ihre Nahrung kauen, sind eine kleine, aber interessante Gruppe halb-aquatischer Schlangen, die in Südostasien vorkommen. Die Elapiden mit Vorderzähnen (einschließlich Kobras und Korallenschlangen) haben ihre Monophylie beibehalten, und es gibt kaum Belege dafür, dass die Seeschlangen als eigene Familie anerkannt werden. Schließlich gibt es noch die Lamprophiidae, eine neue Familie, die aufgestellt wurde, um frühere Colubriden aufzunehmen, die sich als engere Verwandte der Elapiden herausstellten. Die Lamprophiidae stellen auch mehrere interessante Unterfamilien dar, darunter die seitlich stechenden Atractaspinen, die schuppenpolierenden Psammophinen und die madagassischen Pseudoxyrhophiinen. Ich denke, Darren Naish würde zustimmen, dass diese Gruppen reichlich Futter für zukünftige Artikel bieten.

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