Morfología y distribución de la tiza y la folia El momento de la deposición de la tiza en relación con la precipitación de la folia ha sido una cuestión de larga data en lo que respecta a la formación de depósitos calcáreos. En el caso de los bivalvos en general, es bien sabido que el alargamiento se consigue mediante la adición de nuevo material en la dirección de la espiral (es decir, hacia el margen comisural), y el engrosamiento de la concha se produce por la adición de carbonato en la superficie interior de la concha, por debajo (es decir, en el interior) del material de la concha antigua17. Los depósitos calcáreos observados en las reconstrucciones 3D se encontraban en el interior y en la parte ventral de los folios, y la mayoría estaban completamente sellados dentro de la concha por los folios circundantes. Esto fue cierto para la tiza encontrada en el umbo, así como para los depósitos calcáreos que se formaron directamente bajo las roturas de crecimiento (Figs. 4,6), aunque sigue sin estar claro si la calcificación continúa en las cámaras después de ser selladas, como se ha hipotetizado previamente23. Aunque no es común, el examen de las reconstrucciones 3D también reveló la presencia de depósitos calcáreos que no estaban completamente sellados dentro de la concha. Estos parecen ser el resultado de una pequeña cantidad de tiza que se precipitó sobre la folia en la comisura, que no fue completamente sellada cuando se depositó la siguiente capa de folia, dejando una pequeña cuña de tiza expuesta al exterior de la concha (Fig. 5C). La posición de la folia como exterior a la tiza indica que la folia, y no la tiza, se precipitó como la capa más externa de la concha que subyace al periostraco, y en consecuencia proporciona soporte estructural a la concha, como se ha señalado en trabajos anteriores29. Además, la deposición de folia produce rasgos externos, como crestas, roturas de crecimiento y otros cambios en la dirección del crecimiento, creando así depresiones en la superficie interior de la concha que posteriormente se rellenan con tiza. El patrón de formación de tiza bajo las roturas de crecimiento y otros rasgos externos confirma las observaciones previas de que la tiza rellena las depresiones en las superficies interiores de las conchas18,20,24,26,27,30,31, pero también proporciona el contexto de cómo se forman estas depresiones.
Para las ostras, las roturas de crecimiento representan un cambio significativo en la dirección del crecimiento, y son importantes en el contexto de la formación de tiza porque estos rasgos están a menudo asociados con depósitos calcáreos. Por lo tanto, una comprensión más completa de cómo se forman las roturas de crecimiento puede ayudar a dilucidar la función y el momento del crecimiento de la creta. Basándonos en las observaciones sobre la relación entre la creta y la folia, existen tres posibles modelos para la formación de la concha en las roturas de crecimiento, que tienen diferentes implicaciones para la función de la creta en las conchas de las ostras, y también para el comportamiento del manto durante la formación de la concha en general (Fig. 8).
Modelo 1 En primer lugar, el manto deposita el periostraco (la capa orgánica más externa de la concha) que es seguido por la deposición de una fina capa de folia directamente por debajo, hacia el interior de la concha. A continuación, el manto se separa de la concha previamente formada, y sin retraerse significativamente, comienza a formar una capa de periostraco y folia en un ángulo oblicuo al plano de crecimiento anterior, creando una ruptura de crecimiento. Esta nueva geometría crea una depresión en la superficie interior de la concha, directamente debajo de donde la segunda capa de periostraco y folia se ramificó de la primera. Esta depresión se rellena posteriormente con tiza. A medida que la ostra continúa engrosando y extendiendo su concha hacia el exterior, este depósito calcáreo bajo la rotura de crecimiento se sella dentro de la concha con una nueva capa de folia. En el Modelo 1, la rotura de crecimiento es causada por el desprendimiento del manto de la capa inicial de periostraco, que puede ser causado por la rotura del periostraco en la comisura, o alguna otra interrupción (Fig. 8: fila 1).
Modelo 2 En primer lugar, el manto deposita el periostraco, que es seguido por la deposición de una fina capa de folia directamente debajo de la capa orgánica externa. A continuación, el manto se desprende de la capa de periostraco que se está formando y se retrae hasta un punto a lo largo de la concha previamente formada. A continuación, el manto comienza a formar una nueva capa de periostraco y folia, hacia el interior de la capa anterior, en un ángulo oblicuo al plano de crecimiento anterior. Esta nueva geometría crea una depresión en la superficie interior de la concha, directamente en el interior del lugar donde la segunda capa de periostraco y folia se ramifica desde la primera. Esta depresión se rellena posteriormente con tiza. A medida que la ostra continúa engrosando y extendiendo su concha hacia el exterior, este depósito calcáreo bajo la rotura de crecimiento es sellado dentro de la concha por una nueva capa de folia. En el modelo 2, la rotura de crecimiento también está causada por el desprendimiento del manto de la capa inicial de periostraco, que puede estar causado por la rotura del periostraco en la comisura, o por alguna otra interrupción ambiental. Este escenario difiere del modelo 1 en el comportamiento del manto. En el modelo 2, el manto se retrae y construye nuevo material de concha hacia el interior del plano de crecimiento anterior. Por el contrario, en el Modelo 1, el manto no se retrae, sino que se desplaza hacia el espacio interior entre las válvulas y precipita la siguiente capa mientras permanece extendido (Fig. 8: fila 2).
Modelo 3 En primer lugar, el manto deposita el periostraco, al que sigue la deposición de una fina capa de folia directamente debajo de la capa orgánica externa. A continuación, el manto precipita un pequeño montículo de tiza que se extiende hasta la extensión más externa de la concha previamente cultivada. El manto se desprende de la capa de periostraco en formación y se retrae hasta un punto a lo largo de la concha previamente formada. Entonces, una nueva capa de periostraco y folia se precipita en el interior del montículo inicial de tiza, y se extiende más allá de este depósito calcáreo, dejando así la tiza expuesta al exterior de la concha. Esta nueva ruptura de crecimiento también crea una depresión en la superficie interior de la concha, directamente debajo del punto en el que se cruzan la primera folia, el extremo del umbo del montículo de tiza y la segunda capa de folia y periostraco. Este espacio se rellena posteriormente con tiza, y a medida que la ostra continúa engrosando y extendiendo su concha hacia el exterior, el depósito calcáreo bajo la rotura de crecimiento se sella dentro de la concha. En este caso, la formación de la rotura de crecimiento no se debe a la separación del manto de la primera capa de periostraco. En cambio, el cambio en la dirección del crecimiento es el resultado de la formación del montículo de tiza, que dirige el nuevo crecimiento en un ángulo oblicuo al plano de crecimiento anterior. En el caso de las conchas observadas en este estudio, las interrupciones del crecimiento no están asociadas a depósitos calcáreos (es decir, el montículo de tiza inicial descrito aquí) que están expuestos al exterior de la concha, como en el modelo 3. Por lo tanto, podemos excluir el modelo 3 como explicación de las roturas de crecimiento, y el cambio en la dirección de crecimiento de la concha inmediatamente después de una rotura de crecimiento (Fig. 8: fila 3).
Los modelos 1 y 2 son más difíciles de diferenciar basándose únicamente en la morfología de la concha porque, como se ha descrito, dan como resultado el mismo, o muy similar, conjunto de características, y las principales diferencias entre estos dos modelos se refieren al comportamiento del manto durante la formación de la rotura de crecimiento. Sin embargo, se pueden utilizar otras líneas de evidencia para determinar qué modelo es más probable que produzca las características de la concha observadas. Para el modelo 1, el manto no se retrae y, en cambio, se aleja del plano de crecimiento anterior pivotando lejos de la antigua concha. Por lo tanto, la nueva capa de periostraco y folia debería tener la misma longitud que las capas iniciales, porque el manto ha permanecido completamente extendido. Por el contrario, si el manto se retrae (Modelo 2) y construye la segunda capa de periostraco hacia fuera del material de la concha vieja, las nuevas capas serán más cortas (es decir, terminarán más cerca del umbo que la primera capa de folia) hasta que se haya producido un crecimiento suficiente para extender la nueva folia más allá del material de la concha vieja. Este segundo patrón se ha observado en la sección transversal de la Fig. 1D. Por lo tanto, el modelo 2, que incluye la retracción del manto, es la representación más probable de cómo se forman las rupturas de crecimiento y cómo se comporta el manto en este contexto. Además, el Modelo 2 concuerda bien con trabajos anteriores en los que se observó directamente que los mantos de las ostras se contraen durante la formación y cementación de la concha32. En un experimento en el que se retiró el margen de la concha de la válvula izquierda de una ostra, el manto comenzó posteriormente a formar una nueva capa de periostraco sobre el material de la concha vieja, dorsal a la comisura (32, Fig. 7B). Esto ilustra que el manto se retrae para formar un nuevo periostraco y una nueva concha a partir del material de la concha vieja, de acuerdo con el modelo 2. Un trabajo de observación adicional, como el realizado por Yamaguchi32, junto con mediciones cuidadosas para establecer hasta dónde se retrae el manto durante la formación de la rotura de crecimiento, produciría evidencia definitiva para apoyar el Modelo 1 o el Modelo 2.
Depósitos calcáreos y cementación Se observó que los depósitos calcáreos eran extensos en los sitios en los que las conchas se reajustaban a un sustrato, como cuando las ostras se cementaban a otros individuos o al material de la malla de la jaula (Figs 2L, 7). En las ostras que se adhirieron al material de la jaula, el periostraco era la capa más externa, lo que indica que se depositó primero para adaptarse a la superficie irregular. Observaciones similares fueron realizadas por Yamaguchi32, quien también propuso que el manto es un participante activo en la cementación de la concha al presionar el periostraco recién hecho en el sustrato, promoviendo así la adhesión. Por lo tanto, los depósitos calcáreos están implicados en la cementación al menos en la medida en que la tiza permite que la ostra se adapte a un sustrato irregular mientras mantiene un espacio interno favorable.
Interesantemente, Harper33 registró la presencia de un depósito calcáreo fuera de una concha de M. gigas, entre el periostraco y el sustrato. Si la presencia de tiza entre la concha y el sustrato es una ocurrencia común, entonces esto indicaría que la tiza juega un papel más central en la cementación que simplemente conferir la capacidad de ajustarse a un sustrato desigual. En el presente estudio, se seccionaron tres pares de ostras que se habían recementado entre sí y se examinaron en busca de estos depósitos calcáreos que se producen fuera de la periostraca (Fig. 3). Sin embargo, no se encontró ninguno. Aunque esto puede indicar que se necesita una muestra de mayor tamaño para estudiar este fenómeno, proponemos que los depósitos calcáreos externos, como los encontrados por Harper33, eran aberrantes. Esto indica que, por lo general, la tiza no se utiliza directamente para la fijación de las ostras. Pero, ¿cómo fue la tiza observada por Harper33 emplazada entre el periostraco y el sustrato?
Mientras que la presión del manto del periostraco al sustrato puede ser un componente del proceso de cementación para M. gigas32, un adhesivo orgánico-inorgánico producido por el manto juega un papel central en la fijación de las ostras al sustrato. Harper33 planteó la hipótesis de que la fracción orgánica del cemento es capaz de moverse a través del periostraco permeable para llenar el espacio entre esta capa y el sustrato, fijando así la ostra. Existen pruebas adicionales que sugieren que los orgánicos secretados por el manto desempeñan un papel central en la determinación de la morfología de los cristales en las conchas de los moluscos34,35,36,37,38,39. Por lo tanto, si los precursores orgánicos secretados por el manto de la calcita se filtraron inadvertidamente a través del periostraco poroso, esto podría explicar la presencia de tiza en un espacio que normalmente estaría ocupado por cemento33. Aunque esto sigue siendo una hipótesis especulativa, trabajos adicionales que caractericen los constituyentes orgánicos de las capas de la concha, y que aborden la capacidad de estos orgánicos para movilizarse a través del periostraco, ayudarían a resolver estas cuestiones.
Ecología funcional de la tiza Los datos presentados aquí indican que la tiza está asociada con la variabilidad morfológica en M. gigas, y es útil para la cementación porque permite al animal ajustarse a un sustrato irregular mientras mantiene un espacio interno favorable. Aunque muchos otros bivalvos son capaces de lograr un estilo de vida de cementación sin el uso de la tiza, la alta porosidad de la tiza produce una estructura de concha que es mucho menos densa que la folia circundante19,40. Además, la formación de tiza se asocia con tasas de crecimiento rápidas y conchas muy grandes y gruesas10,23. Esto indica que la creta, además de ser útil para la cementación y acomodar la plasticidad morfológica, permite un rápido crecimiento de la concha al actuar como un material de construcción relativamente barato durante la construcción de la misma. Futuros trabajos que comparen la fuerza o la durabilidad de la cementación en las ostras que producen tiza frente a las ostras y otros bivalvos cementantes que no lo hacen (por ejemplo, los camidos) proporcionarían información adicional sobre las compensaciones asociadas al uso de este material para ayudar a la cementación. Por último, aunque trabajos recientes sugieren que la folia y la tiza se precipitan de forma sincrónica20,41, siguen existiendo preguntas abiertas sobre el momento de la deposición de la folia frente a la tiza dentro de la concha. Experimentos adicionales empleando técnicas de marcado (por ejemplo, calceína) y geoquímica de isótopos estables ayudarían a determinar la relación temporal entre la tiza y la folia, particularmente en lo que se refiere a la formación de roturas de crecimiento y otras características discutidas aquí.