Morphologie et distribution de la craie et du folia Le moment du dépôt de la craie par rapport à la précipitation du folia a été une question de longue date en ce qui concerne la formation des dépôts crayeux. Pour les bivalves en général, il est bien connu que l’allongement est obtenu par l’ajout de nouveau matériel dans la direction de la spirale (c’est-à-dire vers la marge commissurale), et que l’épaississement de la coquille se produit par l’ajout de carbonate à la surface intérieure de la coquille, sous (c’est-à-dire à l’intérieur de) l’ancien matériel de la coquille17. Les dépôts crayeux observés dans les reconstructions 3D ont été trouvés à l’intérieur et ventral des folia, et la plupart étaient complètement scellés dans la coquille par les folia environnants. Ceci était vrai pour la craie trouvée dans l’umbo, ainsi que pour les dépôts crayeux qui se sont formés directement sous les ruptures de croissance (Figs. 4,6), bien qu’il ne soit pas clair si la calcification continue dans les chambres après qu’elles soient scellées, comme cela a été supposé précédemment23. Bien que peu fréquent, l’examen des reconstructions 3D a également révélé la présence de dépôts calcaires qui n’étaient pas complètement scellés dans la coquille. Ceux-ci semblent être le résultat d’une petite quantité de craie qui a été précipitée sur le folia à la commissure, qui n’a pas été complètement scellée lorsque la couche suivante de folia a été déposée, laissant un petit coin de craie exposé à l’extérieur de la coquille (Fig. 5C). La position du folia à l’extérieur de la craie indique que le folia, et non la craie, est précipité comme la couche de coquille la plus externe qui sous-tend le périostracum, et par conséquent fournit un support structurel à la coquille, comme cela a été noté dans des travaux antérieurs29. En outre, le dépôt de folia produit des caractéristiques externes, telles que des crêtes, des ruptures de croissance et d’autres changements dans la direction de la croissance, créant ainsi des dépressions sur la surface intérieure de la coquille qui sont ensuite remplies de craie. Le modèle de formation de la craie sous les ruptures de croissance et d’autres caractéristiques externes confirme les observations précédentes selon lesquelles la craie remplit les dépressions sur les surfaces intérieures des coquilles18,20,24,26,27,30,31, mais fournit également un contexte pour la façon dont ces dépressions se forment.
Pour les huîtres, les ruptures de croissance représentent un changement significatif dans la direction de la croissance, et sont importantes dans le contexte de la formation de la craie parce que ces caractéristiques sont souvent associées à des dépôts crayeux. Par conséquent, une compréhension plus complète de la façon dont les ruptures de croissance se forment peut aider à élucider la fonction et le moment de la croissance de la craie. Sur la base des observations concernant la relation entre la craie et le folia, il existe trois modèles possibles pour la formation de la coquille au niveau des ruptures de croissance, qui ont tous des implications différentes pour la fonction de la craie dans les coquilles d’huîtres, et aussi le comportement du manteau pendant la formation de la coquille plus généralement (Fig. 8).
Modèle 1 Tout d’abord, le manteau dépose le périostracum (la couche organique la plus externe de la coquille) qui est suivi par le dépôt d’une fine couche de folia directement en dessous, vers l’intérieur de la coquille. Ensuite, le manteau se sépare de la coquille précédemment formée, et sans se rétracter de manière significative, commence à former une couche de périostracum et de folia à un angle oblique par rapport au plan de croissance précédent, créant ainsi une rupture de croissance. Cette nouvelle géométrie crée une dépression sur la surface intérieure de la coquille, directement sous l’endroit où la deuxième couche de périostracum et de folia s’est séparée de la première. Cette dépression est ensuite remplie de craie. Au fur et à mesure que l’huître continue d’épaissir et d’étendre sa coquille vers l’extérieur, ce dépôt crayeux sous la cassure de croissance est scellé à l’intérieur de la coquille par une nouvelle couche de folia. Dans le modèle 1, la rupture de croissance est causée par le détachement du manteau de la couche initiale de périostracum, qui peut être causé par la rupture du périostracum à la commissure, ou par une autre interruption (Fig. 8 : rangée 1).
Modèle 2 Tout d’abord, le manteau dépose le périostracum, qui est suivi par le dépôt d’une fine couche de folia directement sous la couche organique externe. Ensuite, le manteau se détache de la couche de périostracum en cours de formation et se rétracte jusqu’à un point situé le long de la coquille précédemment formée. Ensuite, le manteau commence à former une nouvelle couche de périostracum et de folia, vers l’intérieur de la couche précédente, à un angle oblique par rapport au plan de croissance précédent. Cette nouvelle géométrie crée une dépression sur la surface intérieure de la coquille, directement à l’intérieur de l’endroit où la deuxième couche de périostracum et de folia s’est séparée de la première. Cette dépression est ensuite remplie de craie. Au fur et à mesure que l’huître continue à s’épaissir et à étendre sa coquille vers l’extérieur, ce dépôt crayeux sous la cassure de croissance est scellé à l’intérieur de la coquille par une nouvelle couche de folia. Dans le modèle 2, la rupture de croissance est également causée par le détachement du manteau de la couche initiale de périostracum, qui peut être causé par la rupture du périostracum à la commissure, ou par une autre interruption environnementale. Ce scénario diffère du modèle 1 par le comportement du manteau. Dans le modèle 2, le manteau se rétracte et construit un nouveau matériau de coquille vers l’intérieur du plan de croissance précédent. En revanche, dans le modèle 1, le manteau ne se rétracte pas ; il se déplace plutôt vers l’espace intérieur entre les valves et précipite la couche suivante tout en restant étendu (Fig. 8 : rangée 2).
Modèle 3 Tout d’abord, le manteau dépose le périostracum, qui est suivi par le dépôt d’une fine couche de folia directement sous la couche organique externe. Ensuite, le manteau précipite un petit monticule de craie qui s’étend jusqu’à la limite extérieure de la coquille précédemment développée. Le manteau se détache de la couche de périostracum en cours de formation et se rétracte jusqu’à un point situé le long de la coquille précédemment formée. Ensuite, une nouvelle couche de périostracum et de folia est précipitée à l’intérieur du monticule de craie initial, et s’étend au-delà de ce dépôt crayeux, laissant ainsi la craie exposée à l’extérieur de la coquille. Cette nouvelle rupture de croissance crée également une dépression sur la surface intérieure de la coquille, directement sous le point d’intersection du premier folia, de l’extrémité de l’umbo du monticule de craie et de la deuxième couche de folia et de périostracum. Cet espace est ensuite rempli de craie et, à mesure que l’huître continue d’épaissir et d’étendre sa coquille vers l’extérieur, le dépôt crayeux situé sous la cassure de croissance est scellé dans la coquille. Ici, la formation de la cassure de croissance n’est pas due à la séparation du manteau de la première couche de périostracum. Au contraire, le changement de direction de la croissance est le résultat de la formation du monticule de craie, qui dirige la nouvelle croissance à un angle oblique par rapport au plan de croissance précédent. Pour les coquilles observées dans cette étude, les ruptures de croissance ne sont pas associées à des dépôts crayeux (c’est-à-dire le monticule de craie initial décrit ici) qui sont exposés à l’extérieur de la coquille, comme dans le modèle 3. Par conséquent, nous pouvons exclure le modèle 3 comme explication des ruptures de croissance, et du changement de direction de la croissance de la coquille immédiatement après une rupture de croissance (Fig. 8 : rangée 3).
Les modèles 1 et 2 sont plus difficiles à différencier sur la base de la seule morphologie de la coquille car, comme décrit, ils aboutissent au même ensemble de caractéristiques, ou à un ensemble très similaire, et les principales différences entre ces deux modèles concernent le comportement du manteau pendant la formation de la rupture de croissance. Cependant, d’autres sources de preuves peuvent être utilisées pour déterminer quel modèle est le plus susceptible de produire les caractéristiques de la coquille observées. Pour le modèle 1, le manteau ne se rétracte pas et s’éloigne plutôt du plan de croissance précédent en pivotant à l’écart de l’ancienne coquille. Par conséquent, la nouvelle couche de périostracum et de folia devrait être de la même longueur que les couches initiales, car le manteau est resté complètement étendu. En revanche, si le manteau se rétracte (modèle 2) et construit la deuxième couche de périostracum vers l’extérieur à partir de la vieille coquille, les nouvelles couches seront plus courtes (c’est-à-dire qu’elles se termineront plus près de l’umbo que la première couche de folia) jusqu’à ce que la croissance soit suffisante pour étendre les nouveaux folia au-delà de la vieille coquille. Ce deuxième modèle a été observé dans la coupe transversale de la figure 1D. Par conséquent, le modèle 2, qui inclut la rétraction du manteau, est la représentation la plus probable de la façon dont les cassures de croissance se forment et du comportement du manteau dans ce contexte. En outre, le modèle 2 concorde bien avec des travaux antérieurs dans lesquels on a observé directement que les manteaux des huîtres se contractaient pendant la formation et la cimentation de la coquille32. Lors d’une expérience au cours de laquelle le bord de la coquille de la valve gauche d’une huître a été retiré, le manteau a ensuite commencé à former une nouvelle couche de périostracum sur l’ancien matériau de la coquille, dorsalement à la commissure (32, Fig. 7B). Ceci illustre le fait que le manteau se rétracte afin de former un nouveau périostracum et une nouvelle coquille vers l’extérieur à partir de l’ancienne coquille, conformément au modèle 2. Des travaux d’observation supplémentaires, tels que ceux effectués par Yamaguchi32, couplés à des mesures minutieuses pour établir jusqu’où le manteau se rétracte pendant la formation de la cassure de croissance, permettraient d’obtenir des preuves définitives pour soutenir le modèle 1 ou le modèle 2.
Dépôts crayeux et cimentation On a observé que les dépôts crayeux étaient étendus aux sites où les coquilles se rattachaient à un substrat, comme là où les huîtres se cimentaient à d’autres individus ou à un matériau de maille de cage (Figs 2L, 7). Dans le cas des huîtres qui se sont recollées au matériau de la cage, le périostracum était la couche la plus externe, ce qui indique qu’il a été déposé en premier pour se conformer à la surface irrégulière. Des observations similaires ont également été faites par Yamaguchi32, qui a également proposé que le manteau soit un participant actif dans la cimentation de la coquille en pressant le périostracum nouvellement fabriqué dans le substrat, favorisant ainsi la fixation. Par conséquent, les dépôts crayeux sont impliqués dans la cimentation au moins dans la mesure où la craie permet à l’huître de se conformer à un substrat inégal tout en maintenant un espace interne favorable.
Intéressant, Harper33 a enregistré la présence d’un dépôt crayeux à l’extérieur d’une coquille de M. gigas, entre le périostracum et le substrat. Si la présence de craie entre la coquille et le substrat est une occurrence commune, alors cela indiquerait que la craie joue un rôle plus central dans la cimentation que de simplement conférer la capacité de se conformer à un substrat inégal. Dans la présente étude, trois paires d’huîtres qui avaient reçu l’une sur l’autre ont été sectionnées et examinées à la recherche de ces dépôts crayeux se trouvant à l’extérieur du périostraca (Fig. 3). Cependant, aucun n’a été trouvé. Bien que cela puisse indiquer qu’une plus grande taille d’échantillon est nécessaire pour étudier ce phénomène, nous proposons que les dépôts crayeux externes, tels que ceux trouvés par Harper33, étaient aberrants. Cela indique que la craie n’est généralement pas utilisée directement pour la fixation des huîtres. Mais, comment la craie observée par Harper33 a-t-elle été placée entre le périostracum et le substrat ?
Alors que la pression du périostracum sur le substrat par le manteau peut être une composante du processus de cimentation pour M. gigas32, un adhésif organique-inorganique produit par le manteau joue un rôle central dans la fixation des huîtres au substrat. Harper33 a émis l’hypothèse que la fraction organique du ciment est capable de se déplacer à travers le périostracum perméable pour remplir l’espace entre cette couche et le substrat, fixant ainsi l’huître. D’autres preuves suggèrent que les matières organiques sécrétées par le manteau jouent un rôle central dans la détermination de la morphologie des cristaux des coquilles de mollusques34,35,36,37,38,39. Ainsi, si les précurseurs organiques de la calcite crayeuse sécrétés par le manteau se sont échappés par inadvertance à travers le périostracum poreux, cela peut expliquer la présence de craie dans un espace qui serait normalement occupé par du ciment33. Bien que cela reste une hypothèse spéculative, des travaux supplémentaires caractérisant les constituants organiques des couches de la coquille, et abordant la capacité de ces matières organiques à se mobiliser à travers le périostracum, aideraient à résoudre ces questions.
Écologie fonctionnelle de la craie Les données présentées ici indiquent que la craie est associée à la variabilité morphologique chez M. gigas, et qu’elle est utile pour la cimentation car elle permet à l’animal de se conformer à un substrat irrégulier tout en maintenant un espace interne favorable. Bien que de nombreux autres bivalves soient capables de réaliser un mode de cimentation sans utiliser de craie, la porosité élevée de la craie produit une structure de coquille qui est beaucoup moins dense que les folies environnantes19,40. En outre, la formation de la craie est associée à des taux de croissance rapides et à des coquilles très grandes et épaisses10,23. Cela indique que la craie, en plus d’être utile pour la cimentation et l’adaptation à la plasticité morphologique, permet une croissance rapide de la coquille en agissant comme un matériau de construction relativement bon marché pendant la construction de la coquille. De futurs travaux comparant la force ou la durabilité de la cimentation chez les huîtres qui produisent de la craie par rapport aux huîtres et autres bivalves cimenteurs qui n’en produisent pas (p. ex. les chamidés) permettraient de mieux comprendre les compromis associés à l’utilisation de ce matériau pour faciliter la cimentation. Enfin, bien que des travaux récents suggèrent que le folia et la craie sont précipités de manière synchrone20,41, des questions restent ouvertes concernant le moment où le folia et la craie se déposent dans la coquille. Des expériences supplémentaires utilisant à la fois des techniques de marquage (par exemple la calcéine) et la géochimie des isotopes stables aideraient à déterminer la relation temporelle entre la craie et le folia, en particulier en ce qui concerne la formation des ruptures de croissance et d’autres caractéristiques discutées ici.