Morphology and distribution of chalk and folia Chalky deposition in the timing of chalky deposition in relation to folia precipitation is been a long standing question in regards to chalky deposit formation. Simpukoiden kohdalla yleisesti tiedetään hyvin, että kuoren pidentyminen tapahtuu lisäämällä uutta materiaalia spiraalin suuntaan (eli commissural margin), ja kuoren paksuuntuminen tapahtuu lisäämällä karbonaattia kuoren sisäpinnalle, vanhan kuorimateriaalin alle (eli kuoren sisäpuolelle)17. Kolmiulotteisissa rekonstruktioissa havaitut kalkkikerrostumat olivat folioiden sisäpuolella ja ventraalisesti, ja useimmat niistä olivat täysin ympäröivien folioiden ympäröimänä kuoren sisällä. Tämä päti umbosta löytyneisiin kalkkikerrostumiin sekä kalkkikerrostumiin, jotka muodostuivat suoraan kasvukatkojen alle (kuvat 4,6), vaikka on edelleen epäselvää, jatkuuko kalkkiutuminen kammioissa niiden sulkeutumisen jälkeen, kuten aiemmin on oletettu23. Vaikka se ei ole yleistä, 3D-rekonstruktioiden tarkastelu paljasti myös kalkkikerrostumia, jotka eivät olleet täysin sulkeutuneet kuoren sisään. Nämä näyttävät olevan seurausta pienestä määrästä liitua, joka oli saostunut folian päälle kommissuuren kohdalla ja joka ei täysin sulkeutunut, kun seuraava foliakerros kerrostui, jolloin pieni kiila liitua jäi paljaaksi kuoren ulkopuolelle (kuva 5C). Folian sijainti liidun ulkopuolella viittaa siihen, että folia, ei liitu, on saostunut uloimpana kuorikerroksena, joka on periostrakumin alla, ja näin ollen se antaa kuorelle rakenteellisen tuen, kuten aiemmissa töissä on todettu29. Lisäksi folian laskeutuminen synnyttää ulkoisia piirteitä, kuten harjanteita, kasvukatkoksia ja muita kasvusuunnan muutoksia, jolloin kuoren sisäpintaan syntyy painaumia, jotka myöhemmin täytetään liidulla. Kasvukatkojen ja muiden ulkoisten piirteiden alla tapahtuvan liidun muodostumisen malli vahvistaa aiemmat havainnot siitä, että liitu täyttää kuoren sisäpinnalla olevat painaumat18,20,24,26,27,30,31, mutta tarjoaa myös kontekstin sille, miten nämä painaumat muodostuvat.
Kasvukatkot edustavat osterien kohdalla merkittävää muutosta kasvusuunnassa, ja ne ovat tärkeitä liidunmuodostuksen kannalta, koska nämä piirteet liittyvät usein liitukivikerrostumiin. Näin ollen kattavampi ymmärrys siitä, miten kasvukatkot muodostuvat, voi auttaa selvittämään liidun kasvun funktiota ja ajoitusta. Liidun ja folian välistä suhdetta koskevien havaintojen perusteella kuoren muodostumiselle kasvukatkoksissa on kolme mahdollista mallia, joilla kaikilla on erilaisia vaikutuksia liidun toimintaan osterin kuorissa ja myös vaipan käyttäytymiseen kuoren muodostumisen aikana yleisemmin (kuva 8).
Malli 1 Ensin vaippa laskee periostracumin (kuoren uloin orgaaninen kerros), jota seuraa ohuen foliakerroksen laskeutuminen suoraan sen alapuolelle kuoren sisäosaa kohti. Seuraavaksi vaippa irtoaa aiemmin muodostuneesta kuoresta ja alkaa ilman merkittävää vetäytymistä muodostaa periostrakum- ja foliakerrosta vinossa kulmassa aiempaan kasvutasoon nähden, jolloin syntyy kasvutauko. Tämä uusi geometria synnyttää kuoren sisäpinnalle syvennyksen, joka sijaitsee suoraan sen kohdan alapuolella, jossa toinen periostracum- ja foliakerros haarautui ensimmäisestä. Tämä syvennys täytetään myöhemmin liidulla. Kun osteri jatkaa paksuuntumistaan ja kuorensa laajentumista ulospäin, tämä kasvukatkoksen alapuolella oleva kalkkikerrostuma sulkeutuu kuoren sisään uudella foliakerroksella. Mallissa 1 kasvukatkos johtuu siitä, että vaippa irtoaa alkuperäisestä periostracum-kerroksesta, mikä voi johtua periostracumin rikkoutumisesta kommissuuren kohdalla tai jostain muusta katkoksesta (kuva 8: rivi 1).
Malli 2 Ensin vaippa laskee periostracumin, minkä jälkeen ohut foliakerros kerrostuu suoraan ulkoisen orgaanisen kerroksen alle. Seuraavaksi vaippa irtoaa parhaillaan muodostuvasta periostracum-kerroksesta ja vetäytyy johonkin kohtaan aiemmin muodostunutta kuorta pitkin. Sitten vaippa alkaa muodostaa uutta periostracum- ja foliakerrosta edellisestä kerroksesta sisäänpäin vinossa kulmassa aiemmin kasvaneeseen tasoon nähden. Tämä uusi geometria luo kuoren sisäpinnalle syvennyksen, joka sijaitsee suoraan sen sisäpuolella, missä toinen periostracum- ja foliakerros haarautui ensimmäisestä kerroksesta. Tämä syvennys täytetään myöhemmin liidulla. Kun osteri jatkaa paksuuntumistaan ja kuorensa laajenemista ulospäin, tämä kasvukatkoksen alla oleva kalkkikerrostuma sulkeutuu kuoren sisään uudella foliakerroksella. Mallissa 2 kasvukatkos johtuu myös siitä, että vaippa irtoaa alkuperäisestä periostracum-kerroksesta, mikä voi johtua periostracumin rikkoutumisesta kommissuuren kohdalla tai jostain muusta ympäristön aiheuttamasta katkoksesta. Tämä skenaario eroaa mallista 1 vaipan käyttäytymisen osalta. Mallissa 2 vaippa vetäytyy ja rakentaa uutta kuorimateriaalia edellisestä kasvutasosta sisäänpäin. Sitä vastoin mallissa 1 vaippa ei vetäydy, vaan se liikkuu kohti venttiilien välistä sisätilaa ja saostaa seuraavan kerroksen pysyessään venytettynä (kuva 8: rivi 2).
Malli 3 Ensin vaippa laskee periostrakumin, jota seuraa ohuen foliakerroksen laskeutuminen suoraan ulkoisen orgaanisen kerroksen alapuolelle. Seuraavaksi vaippa saostaa pienen kalkkikumpareen, joka ulottuu aiemmin kasvaneen kuoren uloimpaan osaan. Vaippa irtoaa parhaillaan muodostuvasta periostracum-kerroksesta ja vetäytyy johonkin kohtaan aiemmin muodostunutta kuorta pitkin. Tämän jälkeen uusi periostracum- ja folia-kerros saostuu alkuperäisen kalkkikumpareen sisäpuolelle ja ulottuu tämän kalkkikerroksen ohi, jolloin kalkki jää kuoren ulkopuolelle. Tämä uusi kasvukatkos synnyttää myös kuoren sisäpinnalle syvennyksen, joka on suoraan ensimmäisen folian, kalkkikumpareen umbo-osan ja toisen folia- ja periostrakumikerroksen leikkauspisteen alapuolella. Tämä tila täyttyy myöhemmin liidulla, ja kun osteri jatkaa kuorensa paksuuntumista ja laajenemista ulospäin, kasvukatkoksen alapuolella oleva kalkkikerrostuma sulkeutuu kuoren sisään. Tässä tapauksessa kasvukatkon muodostuminen ei johdu vaipan irtoamisesta ensimmäisestä periostracum-kerroksesta. Sen sijaan kasvusuunnan muutos on seurausta kalkkikumpareen muodostumisesta, joka ohjaa uutta kasvua vinossa kulmassa aiempaan kasvutasoon nähden. Tässä tutkimuksessa havaituissa kuorissa kasvukatkokset eivät liity kalkkikerrostumiin (eli tässä kuvattuun alkuperäiseen liitukumpuun), jotka ovat alttiina kuoren ulkopinnalle, kuten mallissa 3. Siksi voimme sulkea pois mallin 3 selitykseksi kasvukatkoille ja kuoren kasvusuunnan muutokselle välittömästi kasvukatkon jälkeen (kuva 8: rivi 3).
Malleja 1 ja 2 on vaikeampi erottaa toisistaan pelkän kuoren morfologian perusteella, koska kuten kuvattu, ne johtavat samoihin tai hyvin samankaltaisiin piirteisiin, ja suurimmat eroavaisuudet näiden kahden mallin välillä koskevat vaipan käyttäytymistä kasvukatkojen muodostumisen aikana. Muiden todisteiden avulla voidaan kuitenkin selvittää, kumpi malli tuottaa todennäköisemmin havaitut kuoren piirteet. Mallissa 1 vaippa ei vetäydy, vaan siirtyy pois edellisestä kasvutasosta kääntymällä poispäin vanhasta kuoresta. Näin ollen uuden periostracum- ja folia-kerroksen pitäisi olla samanpituinen kuin alkuperäiset kerrokset, koska vaippa on pysynyt täysin ojennettuna. Sitä vastoin, jos vaippa vetäytyy (malli 2) ja rakentaa toisen periostracum-kerroksen ulospäin vanhasta kuorimateriaalista, uudet kerrokset ovat lyhyempiä (eli päättyvät lähemmäs umboa kuin ensimmäinen foliakerros), kunnes kasvua on tapahtunut niin paljon, että uudet foliat ulottuvat vanhan kuorimateriaalin ohi. Tämä toinen malli on havaittu kuvan 1D poikkileikkauksessa. Siksi malli 2, johon sisältyy vaipan vetäytyminen, on todennäköisin kuvaus siitä, miten kasvukatkot muodostuvat ja miten vaippa käyttäytyy tässä yhteydessä. Lisäksi malli 2 vastaa hyvin aiempaa työtä, jossa osterin vaipan havaittiin suoraan supistuvan kuoren muodostumisen ja sementoitumisen aikana32. Kokeessa, jossa osterin vasemman venttiilin kuoren reuna poistettiin, vaippa alkoi tämän jälkeen muodostaa uutta periostracum-kerrosta vanhan kuorimateriaalin päälle dorsaalisesti commissureen nähden (32, kuva 7B). Tämä osoittaa, että vaippa vetäytyy takaisin muodostaakseen uutta periostrakumia ja kuorta ulospäin vanhasta kuorimateriaalista mallin 2 mukaisesti. Lisähavainnointityö, kuten Yamaguchin32 tekemä työ, yhdistettynä huolellisiin mittauksiin sen selvittämiseksi, kuinka pitkälle vaippa vetäytyy taaksepäin kasvutauon muodostumisen aikana, antaisi lopullista näyttöä mallin 1 tai mallin 2 tueksi.
Kalkkikerrostumat ja sementoituminen Kalkkikerrostumien havaittiin olevan laajoja paikoissa, joissa kuoret kiinnittyivät uudelleen kasvualustaan, kuten paikoissa, joissa osterit sementoituivat toisiin yksilöihin tai häkkiin asennettuun verkko-ainekseen (kuviot 2L, 7). Häkkimateriaaliin uudelleen kiinnittyneiden osterien kohdalla periostracum oli uloin kerros, mikä viittaa siihen, että se laskettiin ensimmäisenä, jotta se mukautuisi epäsäännölliseen pintaan. Samankaltaisia havaintoja teki myös Yamaguchi32 , joka ehdotti myös, että vaippa osallistuu aktiivisesti kuoren sementoitumiseen painamalla vastavalmistuneen periostracumin alustaan ja edistämällä näin kiinnittymistä. Näin ollen liitukerrostumat osallistuvat sementoitumiseen ainakin siinä määrin, että liitukerrostumat mahdollistavat sen, että osteri mukautuu epätasaiseen alustaan säilyttäen samalla suotuisan sisäisen tilan.
Interenkiintoista on, että Harper33 havaitsi liitukerrostuman esiintymisen M. gigas -kuoren ulkopuolella, periostracumin ja alustan välissä. Jos liidun esiintyminen kuoren ja alustan välissä on yleinen ilmiö, tämä viittaisi siihen, että liidulla on sementoitumisessa keskeisempi rooli kuin pelkästään kyky mukautua epätasaiseen alustaan. Tässä tutkimuksessa leikattiin kolme toisiinsa sementoitunutta osteriparia ja tutkittiin näiden periostrakan ulkopuolella esiintyvien liitukerrostumien varalta (kuva 3). Niitä ei kuitenkaan löytynyt. Vaikka tämä saattaa osoittaa, että tämän ilmiön tutkiminen edellyttää suurempaa otoskokoa, ehdotamme, että Harper33:n havaitsemat ulkoiset kalkkikerrostumat olivat poikkeavia. Tämä osoittaa, että liitua ei yleensä käytetä suoraan osterin kiinnittymiseen. Mutta miten Harper33:n havaitsema liitu asettui periostrakumin ja substraatin väliin?
Vaikka periostrakumin painaminen vaipalla substraattiin voi olla yksi osa M. gigas32:n sementoitumisprosessia, vaipan tuottamalla orgaanis-epäorgaanisella liimalla on keskeinen rooli osterien kiinnittymisessä substraattiin. Harper33 esitti hypoteesin, että sementin orgaaninen osa pystyy liikkumaan läpäisevän periostrakumin läpi ja täyttämään tämän kerroksen ja substraatin välisen tilan, jolloin osteri kiinnittyy. On muitakin todisteita, jotka viittaavat siihen, että vaipasta erittyvillä orgaanisilla aineilla on keskeinen rooli nilviäisten kuorien kiteiden morfologian määrittämisessä34,35,36,37,38,39. Näin ollen jos vaipasta erittyvät orgaaniset kalkkikiven esiasteet ovat tahattomasti vuotaneet huokoisen periostrakumin läpi, tämä voi selittää kalkin esiintymisen tilassa, joka normaalisti olisi sementin vallassa33. Vaikka tämä on edelleen spekulatiivinen hypoteesi, lisätyöt, joilla luonnehditaan kuorikerrosten orgaanisia ainesosia ja tarkastellaan näiden orgaanisten aineiden kykyä mobilisoitua periostrakumin läpi, auttaisivat ratkaisemaan nämä kysymykset.
Kalkin funktionaalinen ekologia Tässä esitetyt tiedot viittaavat siihen, että kalkkiin liittyy M. gigas -lajin morfologista vaihtelevuutta ja että se on hyödyllinen sementoitumiselle, koska se antaa eläimelle mahdollisuuden mukautua epäsäännölliseen alustaan säilyttäen samalla suotuisan sisäisen tilan. Vaikka monet muut simpukat kykenevät sementoituvaan elämäntapaan ilman liidun käyttöä, liidun suuri huokoisuus tuottaa kuorirakenteen, joka on paljon vähemmän tiivis kuin ympäröivä folia19,40. Lisäksi liidun muodostuminen liittyy nopeaan kasvuun ja erittäin suuriin ja paksuihin kuoriin10,23. Tämä osoittaa, että sen lisäksi, että liitu on hyödyllistä sementoinnissa ja morfologisen plastisuuden huomioon ottamisessa, se mahdollistaa kuoren nopean kasvun toimimalla suhteellisen edullisena rakennusaineena kuoren rakentamisen aikana. Tuleva työ, jossa verrataan sementoitumisen lujuutta tai kestävyyttä osterissa, jotka tuottavat liitua, ja osterissa ja muissa sementoivissa simpukoissa, jotka eivät tuota liitua (esim. Chamids), antaisi lisätietoa kompromisseista, jotka liittyvät tämän materiaalin käyttämiseen sementoitumisen tukena. Vaikka viimeaikaiset työt viittaavat siihen, että folia ja liitu saostuvat synkronisesti20,41 , avoimia kysymyksiä on edelleen folian ja liidun laskeutumisen ajoituksesta kuoren sisällä. Lisäkokeet, joissa käytetään sekä merkintätekniikoita (esim. kalseiinia) että stabiilien isotooppien geokemiaa, auttaisivat määrittämään liidun ja folian ajallista suhdetta erityisesti kasvukatkojen ja muiden tässä käsiteltyjen piirteiden muodostumisen osalta.