Tässä esitetyt tulokset perustuvat:
A. Justo & D.S. Hibbett. 2011. Trametesin (Basidiomycota, Polyporales) fylogeneettinen luokittelu viiden merkkiaineen aineiston perusteella. Taxon 60(6): 1567-1583
Available online or by request to [email protected]
Abstract: Trametesin ja siihen liittyvien sukujen fylogeniaa tutkittiin ribosomaalisten markkereiden (nLSU, ITS) ja proteiineja koodaavien geenien (RPB1, RPB2, TEF1-alfa) molekyylidatan avulla ja pohdittiin seurauksia tämän ryhmän taksonomialle ja nimikkeistölle. Analysoitiin erillisiä tietokokonaisuuksia, jotka sisälsivät vain rDNA-tietoja, yksittäisiä tietokokonaisuuksia kustakin proteiineja koodaavasta geenistä ja yhdistettyä viiden markkerin tietokokonaisuutta. Molekyylianalyyseissä löydettiin vahvasti tuettu trametoidikladi, johon kuuluu useimmat Trametes-lajit (mukaan luettuna tyyppi T. suaveolens, T. versicolor -ryhmä ja pääasiassa trooppiset lajit, kuten T. maxima ja T. cubensis) sekä Lenzites- ja Pycnoporus-lajit ja Coriolopsis polyzona. Tietomme vahvistavat Trametes cervinan (= Trametopsis cervina) aseman phlebioidien klaadissa ja Trametes trogii (= Coriolopsis trogii) aseman trametoidien klaadin ulkopuolella, joka on läheistä sukua Coriolopsis gallicalle. Coriolopsis-suku on nykyisessä määritelmässään polyfyyttinen, ja sen tyyppilaji kuuluu trametoidiklaadiin ja ainakin kaksi muuta sukulinjaa esiintyy polyporoidiklaadin ydinryhmässä. Näiden tulosten perusteella yhden ainoan yleisnimen (Trametes) käyttöä trametoidiklaadille pidetään parhaana taksonomisena ja nomenklaturaalisena vaihtoehtona, koska Trametesin morfologinen käsite säilyisi lähes muuttumattomana, uusia nomenklaturaalisia yhdistelmiä tarvittaisiin vain vähän ja uusien lajien (joita ei ole vielä kuvattu ja/tai joista ei ole otettu näytteitä molekyylitietojen keräämiseksi) luokittelu Trametekseen pelkkien morfologisten tuntomerkkien perusteella olisi edelleen mahdollista. Vaihtoehtoisia skenaarioita Trametetes-suvun jakamisesta viiteen tai kymmeneen sukuun harkittiin, mutta jos jokin näistä vaihtoehdoista hyväksytään, eroteltujen sukujen morfologinen erottaminen toisistaan ja uusien lajien liittäminen johonkin näistä suvuista olisi hyvin vaikeaa ja joissakin tapauksissa mahdotonta. Suvut Artolenzites, Coriolopsis (nykyisessä tyypityksessään), Coriolus, Cubamyces, Cyclomycetella, Lenzites, Poronidulus, Pseudotrametes ja Pycnoporus katsotaan Trametes-suvun synonyymeiksi.
Esittely
Trametes Fr. (Polyporales, Basidiomycota) on ominaista yhdistelmä pylväsmäisiä basidiokarppeja, porfyyrinen hymenofora, trimiittinen hyfaalijärjestelmä, ohutseinäiset sileät basidosporat, jotka eivät reagoi Melzerin reagenssin läsnäollessa, ja jotka tuottavat puutavaran valkoista mätää -tyyppistä lahoa (Gilbertson & Ryvarden, 1987). Se on kosmopoliittinen suku, jota esiintyy lähes kaikissa metsäekosysteemeissä lauhkeilla, boreaalisilla ja trooppisilla alueilla (Gilbertson & Ryvarden, 1987). Trametes versicolor (”kalkkunanhäntä”) on yksi yleisimmistä ja laajimmalle levinneistä sieniä muodostavista sienilajeista, ja sen koko genomia sekvensoidaan parhaillaan (http://www.jgi.doe.gov/). Vaikka äsken hahmoteltu Trametesin käsite on laajalti hyväksytty (esim. Ryvarden 1991, Ryvarden & Gilbertson 1994, Bernicchia 2005), se ei ole ainoa, jota on ehdotettu. Cornerilla (1989) oli paljon laajempi geneerinen käsite, jossa Trametesin alle synonyymisoitiin 15 muuta Polyporales-sukua, joilla on trimiittinen hyfaalijärjestelmä, mukaan luettuina taksonit, joilla on stipitaattisia basidiokarppeja (esim. Microporus), ja suvut, jotka aiheuttavat ruskeamätätyyppistä lahoamista (Daedalea, Fomitopsis). Ryvarden (1991) määritteli Polyporaceae Corda -suvun Trametes-ryhmän trimitisen hyfaalijärjestelmän ja valkoisen mädäntymistyypin yhdistelmän perusteella ja sisällytti siihen kaikki Cornerin (1989) synonyymiksi määrittelemät suvut lukuun ottamatta ruskean mädäntymisen aiheuttaneita Daedalea- ja Fomitopsis-sukuja sekä stipitaattista Lignosus-sukua. Ryvarden sisällytti myös joitakin sukuja, joita Corner ei huomioinut, kuten Cryptoporus, Elmerina ja Fomitella, Polyporaceae-heimon Trametes-ryhmään.
Nykyisemmät molekyylitutkimukset ovat auttaneet selventämään polyporoidien sienten korkeamman tason ja geneerisiä suhteita, ja jotkin Trametes-ryhmään kuuluvina pidetyistä suvuista on sijoitettu Polyporales-heimon ulkopuolelle: Trichaptum Hymenochaetalesiin (Hibbett & Donoghue, 1995; Binder & al., 2005; Larsson & al., 2006) ja Elmerina Tremellalesiin (Larsson & al. 2004). Muut Trametes-ryhmään kuuluvat suvut tai Trametes sensu Corner (1989) kuuluvat Polyporales-sukuun, mutta eivät ole läheistä sukua Trametesille: Cerrena kuuluu phlebioidien klaadiin (Ko & Jung, 1999a; Lee & Lim 2010) ja ruskomätäsuvut Daedalea ja Fomitopsis sijoitetaan antrodia-klaadiin (Ko & Jung, 1999b; Hibbett & Donoghue, 2001; Binder & al., 2005). Äsken mainittujen tutkimusten, Tomšovský & al. (2006) ja Sotome & al. (2008) artikkeleiden sekä tässä esitettyjen tulosten perusteella Trametes-ryhmän loput suvut kuuluvat ydinpolyporoidiklaasiin.
Kaikkein kattavimmat Trametesiin keskittyvät fylogeneettiset tutkimukset ovat Tomšovský & al. (2006), joka tutki ITS- ja nLSU-sekvenssejä yhdestätoista isolaatista, jotka edustavat seitsemää eurooppalaista lajia, ja Ko & Jung (1999b), joka tutki mtSSU-sekvenssejä seitsemästä Trametesin isolaatista. Yhdessä nämä tutkimukset tukevat useimpien Trametes-lajien sijoittamista polyporoidien ydinklaadiin, mutta ne viittaavat myös siihen, että Trametes on parafyletinen tai polyfyletinen, ja Lenzites- ja Pycnoporus-lajit sekoittuvat Trametes-lajien kanssa.
Molekyylitiedot osoittivat myös, että jotkut Cornerin (1989), Gilbertsonin & Ryvarden (1987) ja Ryvarden & Gilbertsonin (1994) Trametesiin luokittelemat lajit eivät kuulu sukuun: (i) Trametes trogii on läheisempää sukua Coriolopsis gallicalle kuin muille Trametes-lajeille (Ko & Jung, 1999b; Tomšovský & al.., 2006); ii) Trametes consors kuuluu Cerrena-sukuun (Ko & Jung, 1999a); iii) Tomšovský (2008) osoitti, että Trametes cervina on todennäköisesti sukua Ceriporiopsis-suvulle ja se on siirretty uuteen Trametopsis-sukuun (Tomšovský, 2008).
Keskustelu
Nämä ovat nLSU-, ITS-, RPB1-, RPB2- ja TEF1-tiedoista johdetut Trametoid Polyporales-sukujen fylogeneettiset suhteet.
Johtopäätöksemme on se, että kaikki trametoidien kladin jäsenet olisi luokiteltava yhden ainoan suvunimen (Trametes) alle. Gilbertson & Ryvarden (1987) morfologista Trametes-käsitettä olisi vain hieman laajennettava, jotta lajit, joilla on oranssinpunaiset basidiokarpit (Pycnoporus) ja/tai värilliset hyfat ja konteksti (Pycnoporus, C. polyzona), voitaisiin sisällyttää Trametesiin. Näytteenottamattomien ja äskettäin kuvattujen taksonien liittäminen tähän ”uuteen” Trametesiin on helpompaa kuin missään tässä tarkastelluista vaihtoehtoisista taksonomisista skenaarioista, eikä se ole monimutkaisempaa kuin nykyisen morfologisen Trametes-käsitteen yhteydessä.
Harkittiin myös vaihtoehtoja sille, että Trametes-nimeä käytettäisiin kaikista trametoidiklaadin jäsenistä.
Vaihtoehto viisi sukua: Tunnustetaan viisi viiden merkkiaineen analyysissä talteen otettua hyvin tuettua sukulinjaa suvun tasolla: Trametes, Lenzites, Coriolopsis, Artolenzites ja Pycnoporus. Jos tämä vaihtoehto hyväksytään, joitakin nykyisin Trametesiin sijoitettuja lajeja olisi siirrettävä Lenzites- (T. gibbosa, T. pavonia, T. membranacea) tai Pycnoporus-luokkaan (T. cubensis) ja ”elvytettävä” nimi Artolenzites, jotta T. elegans ja T. maxima -ryhmä mahtuisivat siihen. Syitä olla hyväksymättä tätä vaihtoehtoa on helppo tunnistaa: (i) Näitä viittä sukua ei voisi erottaa toisistaan morfologian, ekologian ja/tai luonnonmaantieteellisen levinneisyyden perusteella; ii) Ottaen huomioon, että jotkin tärkeät piirteet, joita käytetään tämän ryhmän suvun erottelussa, ovat homoplasiaalisia (esim. lamellate vs. Lamellate). porfyyrinen hymenofora, ”miekkamaisten” sitovien hyfojen esiintyminen, pigmenttien luonne ja jakautuminen basidiokarpeissa), ei ole mahdollista määrittää pelkän morfologian perusteella sellaisten lajien taksonomista asemaa, joista ei ole otettu näytteitä tässä tutkimuksessa; iii) äskettäin kuvattuja lajeja ei voida liittää mihinkään näistä viidestä suvusta ilman molekyylitietoja, ja silloinkin, jos käytettävissä on vain rDNA:ta (esim.esim. T. pocas, T. ljubarskii, L. warnieri), se ei välttämättä riitä varmaan sukuluokitukseen.
Kymmenen suvun vaihtoehto: tunnustetaan Trametes, Coriolopsis (vain C. polyzona), Lenzites ja Pycnoporus sellaisina kuin Gilbertson & Ryvarden (1987) ne määritteli, siirtämättä yhtään lajia niihin ja hyväksymällä uudet geneeriset nimet näiden sukujen ulkopuolelle jääville taksoneille. Pseudotrametes-, Cyclomycetella-, Artolenzites- ja Cubamyces-sukujen nimiin mahtuisivat vain niiden tyyppilajit, ja T. membranacea- ja T. maxima -ryhmälle olisi luotava kaksi uutta sukua. Nykyisellä otannalla yhteensä kymmenen sukua olisi hyväksyttävä trametoidien kladiin kuuluville taksoneille. Samat ongelmat, jotka äsken esitettiin viiden suvun vaihtoehdossa, ovat kuitenkin vielä vakavammat tässä vaihtoehdossa, ja hyvin todennäköisesti trametoidiklaadin sukujen määrä kasvaisi, kun uusia taksoneita otetaan näytteitä molekyylianalyysejä varten.
