Przedstawione tu wyniki oparte są na:
A. Justo & D.S. Hibbett. 2011. Phylogenetic classification of Trametes (Basidiomycota, Polyporales) based on a five-marker dataset. Taxon 60(6): 1567-1583
Dostępne online lub po zgłoszeniu na adres [email protected]
Abstract: The phylogeny of Trametes and related genera was studied using molecular data from ribosomal markers (nLSU, ITS) and protein-coding genes (RPB1, RPB2, TEF1-alpha) and consequences for the taxonomy and nomenclature of this group were considered. Przeanalizowano oddzielne zestawy danych zawierające tylko dane rDNA, pojedyncze zestawy danych dla każdego z genów kodujących białka oraz połączony zestaw pięciu markerów. W wyniku analiz molekularnych wyodrębniono silnie wspierany klad trametoidalny, który obejmuje większość gatunków Trametes (w tym typ T. suaveolens, grupę T. versicolor oraz głównie gatunki tropikalne, takie jak T. maxima i T. cubensis) wraz z gatunkami Lenzites i Pycnoporus oraz Coriolopsis polyzona. Nasze dane potwierdzają pozycję Trametes cervina (= Trametopsis cervina) w kladzie flebioidalnym, a Trametes trogii (= Coriolopsis trogii) poza kladem trametoidalnym, blisko spokrewnionym z Coriolopsis gallica. Rodzaj Coriolopsis, zgodnie z obecną definicją, jest polifiletyczny, z gatunkiem typu należącym do kladu trametoidów i co najmniej dwiema dodatkowymi liniami występującymi w rdzennym kladzie polyporoidów. W świetle tych wyników użycie pojedynczej nazwy rodzajowej (Trametes) dla kladu trametoidów jest uważane za najlepszą opcję taksonomiczną i nomenklaturową, ponieważ koncepcja morfologiczna Trametes pozostałaby prawie niezmieniona, niewiele nowych kombinacji nomenklaturowych byłoby koniecznych, a klasyfikacja dodatkowych gatunków (tj. jeszcze nie opisanych i/lub nie pobranych prób do danych molekularnych) w Trametes na podstawie samych cech morfologicznych będzie nadal możliwa. Rozważano alternatywne scenariusze podziału kladu trametoidów na pięć lub dziesięć rodzajów, ale jeśli którakolwiek z tych opcji zostałaby przyjęta, morfologiczne rozróżnienie rozdzielonych rodzajów i przypisanie dodatkowych gatunków do któregokolwiek z nich byłoby bardzo trudne, a w niektórych przypadkach niemożliwe. Rodzaje Artolenzites, Coriolopsis (w obecnej postaci), Coriolus, Cubamyces, Cyclomycetella, Lenzites, Poronidulus, Pseudotrametes i Pycnoporus są uważane za synonimy Trametes.
Wprowadzenie
Rodzaj Trametes Fr. (Polyporales, Basidiomycota) charakteryzuje się kombinacją okrywowych bazidiokarpów, porowatych hymenoforów, trymitycznego systemu hyficznego, cienkościennych gładkich bazidospor niereagujących w obecności odczynnika Melzera oraz wytwarzaniem białego typu zgnilizny drewna (Gilbertson & Ryvarden, 1987). Jest to kosmopolityczny rodzaj występujący praktycznie w każdym typie ekosystemu leśnego w strefie umiarkowanej, borealnej i tropikalnej (Gilbertson & Ryvarden, 1987). Trametes versicolor („indyczy ogon”) jest jednym z najbardziej powszechnych i rozpowszechnionych gatunków grzybów tworzących grzyby, a jego cały genom jest obecnie sekwencjonowany (http://www.jgi.doe.gov/). O ile przedstawiona przed chwilą koncepcja Trametes jest powszechnie akceptowana (np. Ryvarden 1991, Ryvarden & Gilbertson 1994, Bernicchia 2005), to nie jest ona jedyną, jaką zaproponowano. Corner (1989) miał znacznie szerszą koncepcję rodzajową, która pod Trametes synonimizowała 15 innych rodzajów Polyporales o trymitycznych systemach hialuronowych, w tym taksony o stipitate basidiocarps (np. Microporus) i rodzaje powodujące gnicie typu brown-rot (Daedalea, Fomitopsis). Ryvarden (1991) zdefiniował grupę Trametes z rodziny Polyporaceae Corda na podstawie kombinacji trymitycznego systemu hialfalnego i białej zgnilizny i włączył do niej wszystkie rodzaje zsynonimizowane przez Cornera (1989), z wyjątkiem powodujących brunatną zgniliznę Daedalea i Fomitopsis oraz stipitate Lignosus. Ryvarden włączył również niektóre rodzaje nieuwzględnione przez Cornera, takie jak Cryptoporus, Elmerina i Fomitella do Trametes-grupy Polyporaceae.
Ostatnie badania molekularne pomogły wyjaśnić relacje wyższego rzędu i relacje rodzajowe grzybów poliporowatych, a niektóre rodzaje uważane za część Trametes-grupy zostały umieszczone poza Polyporales: Trichaptum w Hymenochaetales (Hibbett & Donoghue, 1995; Binder & al., 2005; Larsson & al., 2006) i Elmerina w Tremellales (Larsson & al. 2004). Inne rodzaje z grupy Trametes lub Trametes sensu Corner (1989) należą do Polyporales, ale nie są blisko spokrewnione z Trametes: Cerrena należy do kladu phlebioid (Ko & Jung, 1999a; Lee & Lim 2010), a rodzaje brunatnic Daedalea i Fomitopsis umieszczono w kladzie antrodia (Ko & Jung, 1999b; Hibbett & Donoghue, 2001; Binder & al., 2005). Na podstawie właśnie wspomnianych badań, artykułów Tomšovskiego & al. (2006) i Sotome & al. (2008) oraz wyników przedstawionych tutaj pozostałe rodzaje z grupy Trametes należą do kladu poliporoidów rdzeniowych.
Najbardziej wszechstronne badania filogenetyczne z naciskiem na Trametes to badania Tomšovskiego & al. (2006), który badał sekwencje ITS i nLSU w jedenastu izolatach reprezentujących siedem europejskich gatunków, oraz Ko & Junga (1999b), który badał sekwencje mtSSU w siedmiu izolatach Trametes. Łącznie, badania te wspierają umieszczenie większości gatunków Trametes w rdzennym kladzie poliporoidów, ale także sugerują, że Trametes jest parapiletyczny lub polifiletyczny, z gatunkami Lenzites i Pycnoporus wymieszanymi z gatunkami Trametes.
Dane molekularne wykazały również, że niektóre gatunki zaklasyfikowane do Trametes przez Cornera (1989), Gilbertsona & Ryvardena (1987) i Ryvardena & Gilbertsona (1994) nie należą do tego rodzaju: (i) Trametes trogii jest bliżej spokrewniony z Coriolopsis gallica niż z pozostałymi gatunkami Trametes (Ko & Jung, 1999b; Tomšovský & al., 2006); (ii) Trametes consors należy do rodzaju Cerrena (Ko & Jung, 1999a); (iii) Tomšovský (2008) wykazał, że Trametes cervina jest prawdopodobnie spokrewniony z Ceriporiopsis i został przeniesiony do nowego rodzaju Trametopsis (Tomšovský, 2008).
Dyskusja
Oto relacje filogenetyczne trametoidalnych Polyporales wywiedzione z danych nLSU, ITS, RPB1, RPB2 i TEF1.
Wnioskujemy, że wszyscy członkowie kladu trametoidów powinni być klasyfikowani pod jedną nazwą rodzajową (Trametes). Koncepcja morfologiczna Trametes Gilbertsona & Ryvardena (1987) musiałaby być tylko nieznacznie rozszerzona, aby umożliwić włączenie do Trametes gatunków z pomarańczowoczerwonymi bazidiokarpami (Pycnoporus) i/lub kolorowymi hialfami i kontekstem (Pycnoporus, C. polyzona). Przypisanie niepróbkowanych i nowo opisanych taksonów do tego „nowego” Trametes będzie łatwiejsze niż w którymkolwiek z rozważanych tu alternatywnych scenariuszy taksonomicznych i nie bardziej skomplikowane niż w przypadku obecnej koncepcji morfologicznej Trametes.
Rozważano również alternatywy dla używania nazwy Trametes dla wszystkich członków kladu trametoidów.
Opcja pięć-rodzajów: rozpoznaj pięć dobrze wspartych linii odzyskanych w analizie pięciomarkerowego zestawu danych na poziomie rodzajowym: Trametes, Lenzites, Coriolopsis, Artolenzites i Pycnoporus. Jeśli opcja ta zostałaby przyjęta, konieczne byłoby przeniesienie niektórych gatunków umieszczonych obecnie w Trametes do Lenzites (T. gibbosa, T. pavonia, T. membranacea) lub Pycnoporus (T. cubensis) oraz „wskrzeszenie” nazwy Artolenzites, aby pomieścić T. elegans i grupę T. maxima. Powody, dla których nie należy przyjmować tej opcji są łatwe do rozpoznania: (i) Te pięć rodzajów byłoby nieodróżnialnych od siebie na podstawie morfologii, ekologii i/lub rozmieszczenia biogeograficznego; (ii) Biorąc pod uwagę homoplazmatyczny charakter niektórych ważnych cech używanych w rozróżnieniu rodzajowym tej grupy (np. lamelowaty vs. poroidalny hymenofor, obecność „mieczopodobnych” wiążących hyfusów, natura i rozmieszczenie pigmentów w bazidiokarpach) nie jest możliwe określenie, wyłącznie na podstawie morfologii, pozycji taksonomicznej gatunków, z których nie pobrano tu próbek; (iii) Przypisanie nowo opisanych gatunków do któregokolwiek z tych pięciu rodzajów nie będzie możliwe bez uzyskania danych molekularnych, a nawet wtedy, gdy dostępne jest tylko rDNA (np.np. T. pocas, T. ljubarskii, L. warnieri) może to nie wystarczyć do pewnej klasyfikacji rodzajowej.
Opcja dziesięciu rodzajów: uznanie Trametes, Coriolopsis (tylko C. polyzona), Lenzites i Pycnoporus w rozumieniu Gilbertsona & Ryvardena (1987), bez przenoszenia do nich żadnych gatunków, oraz przyjęcie nowych nazw rodzajowych dla taksonów, które nie mieszczą się w tych rodzajach. Nazwy rodzajowe Pseudotrametes, Cyclomycetella, Artolenzites i Cubamyces obejmowałyby tylko ich odpowiednie gatunki, a dwa nowe rodzaje musiałyby być utworzone dla T. membranacea i grupy T. maxima. Przy obecnym sposobie pobierania próbek należałoby przyjąć w sumie dziesięć rodzajów dla taksonów z kladu trametoidów. Jednak te same problemy, które zostały przedstawione dla opcji pięciu rodzajów, będą jeszcze poważniejsze przy tej opcji i bardzo prawdopodobne, że liczba rodzajów w kladzie trametoidów wzrośnie, gdy nowe taksony będą pobierane do analiz molekularnych.
.