De resultater, der præsenteres her, er baseret på:
A. Justo & D.S. Hibbett. 2011. Fylogenetisk klassifikation af Trametes (Basidiomycota, Polyporales) baseret på et datasæt med fem markører. Taxon 60(6): 1567-1583
Afsporet online eller ved henvendelse til [email protected]
Abstrakt: Fylogenien af Trametes og beslægtede slægter blev undersøgt ved hjælp af molekylære data fra ribosomale markører (nLSU, ITS) og protein-kodende gener (RPB1, RPB2, TEF1-alpha), og konsekvenserne for taxonomien og nomenklaturen af denne gruppe blev overvejet. Separate datasæt med kun rDNA-data, enkelte datasæt for hvert af de proteinkodende gener og et kombineret datasæt med fem markører blev analyseret. Molekylære analyser viser en stærkt understøttet trametoid-klade, der omfatter de fleste Trametes-arter (herunder typen T. suaveolens, T. versicolor-gruppen og hovedsagelig tropiske arter som T. maxima og T. cubensis) sammen med arter af Lenzites og Pycnoporus og Coriolopsis polyzona. Vores data bekræfter positionerne for Trametes cervina (= Trametopsis cervina) i den phlebioide klade og for Trametes trogii (= Coriolopsis trogii) uden for den trametoide klade, som er nært beslægtet med Coriolopsis gallica. Slægten Coriolopsis, som den er defineret i øjeblikket, er polyfyletisk, med typearten som en del af den trametoide klade og mindst to yderligere slægter i den centrale polyporoide klade. På baggrund af disse resultater anses brugen af et enkelt slægtsnavn (Trametes) for trametoide kladen for at være den bedste taksonomiske og nomenklatoriske løsning, da det morfologiske koncept for Trametes vil forblive næsten uændret, få nye nomenklatoriske kombinationer vil være nødvendige, og det vil stadig være muligt at klassificere yderligere arter (dvs. endnu ikke beskrevne og/eller udtaget prøver med henblik på molekylære data) i Trametes alene på grundlag af morfologiske karakterer. Der blev overvejet alternative scenarier for opdeling af trametoide-kladen i fem eller ti slægter, men hvis en af disse muligheder blev vedtaget, ville det være meget vanskeligt og i nogle tilfælde umuligt at skelne morfologisk mellem de adskilte slægter og at henføre yderligere arter til en af disse slægter. Slægterne Artolenzites, Coriolopsis (som de i øjeblikket er typificeret), Coriolus, Cubamyces, Cyclomycetella, Lenzites, Poronidulus, Pseudotrametes og Pycnoporus betragtes som synonymer til Trametes.
Introduktion
Slægten Trametes Fr. (Polyporales, Basidiomycota) er kendetegnet ved kombinationen af pileate basidiocarps, poroid hymenophore, trimitisk hyphalsystem, tyndvæggede glatte basidosporer, der ikke reagerer i tilstedeværelse af Melzers reagens, og produktion af en hvidrot-type af træforrådnelse (Gilbertson & Ryvarden, 1987). Det er en kosmopolitisk slægt, der findes i stort set alle typer skovøkosystemer i tempererede, boreale og tropiske områder (Gilbertson & Ryvarden, 1987). Trametes versicolor (“kalkunhaler”) er blandt de mest almindelige og udbredte arter af svampedannende svampe, og hele dens genom er i øjeblikket ved at blive sekventeret (http://www.jgi.doe.gov/). Mens det netop skitserede begreb om Trametes er bredt accepteret (f.eks. Ryvarden 1991, Ryvarden & Gilbertson 1994, Bernicchia 2005), er det ikke det eneste, der er blevet foreslået. Corner (1989) havde et meget bredere generisk begreb, der under Trametes synonymiserede 15 andre slægter af Polyporales med trimitiske hyphalsystemer, herunder taxa med stipitære basidiokarper (f.eks. Microporus) og slægter, der forårsager en brunfodet type forrådnelse (Daedalea, Fomitopsis). Ryvarden (1991) definerede Trametes-gruppen i familien Polyporaceae Corda ud fra kombinationen af trimitisk hyphalsystem og hvidrot-type af råd, og her inkluderede han alle de slægter, der blev synonymiseret af Corner (1989) med undtagelse af de brunrottende Daedalea og Fomitopsis og de stipitære Lignosus. Ryvarden inkluderede også nogle slægter, som Corner ikke betragtede som Cryptoporus, Elmerina og Fomitella i Trametes-gruppen af Polyporaceae.
Den seneste molekylære forskning har bidraget til at klarlægge polyporoide svampes slægtskabsforhold på højere niveau og generiske relationer, og nogle af de slægter, der blev betragtet som en del af Trametes-gruppen, er blevet placeret uden for Polyporales: Trichaptum i Hymenochaetales (Hibbett & Donoghue, 1995; Binder & al., 2005; Larsson & al., 2006) og Elmerina i Tremellales (Larsson & al., 2004). Andre slægter i Trametes-gruppen eller Trametes sensu Corner (1989) hører til i Polyporales, men er ikke nært beslægtede med Trametes: Cerrena hører til i phlebioid-kladen (Ko & Jung, 1999a; Lee & Lim 2010), og de brunrodede slægter Daedalea og Fomitopsis er placeret i antrodia-kladen (Ko & Jung, 1999b; Hibbett & Donoghue, 2001; Binder & al., 2005). På baggrund af de netop nævnte undersøgelser, artiklerne af Tomšovský & al. (2006) og Sotome & al. (2008) og de resultater, der præsenteres her, hører de resterende slægter i Trametes-gruppen til i den centrale polyporoide klade.
De mest omfattende fylogenetiske undersøgelser med fokus på Trametes er dem af Tomšovský & al. (2006), som undersøgte ITS- og nLSU-sekvenser i elleve isolater, der repræsenterer syv europæiske arter, og Ko & Jung (1999b), som undersøgte mtSSU-sekvenser i syv isolater af Trametes. Samlet set støtter disse undersøgelser placeringen af de fleste Trametes-arter i den centrale polyporoide klade, men de tyder også på, at Trametes er parafyletisk eller polyfyletisk, med Lenzites- og Pycnoporus-arter blandet med Trametes-arter.
Molekylære data viste også, at nogle arter, der er klassificeret i Trametes af Corner (1989), Gilbertson & Ryvarden (1987) og Ryvarden & Gilbertson (1994), ikke hører til i slægten: (i) Trametes trogii er tættere beslægtet med Coriolopsis gallica end med de andre arter af Trametes (Ko & Jung, 1999b; Tomšovský & al., 2006); (ii) Trametes consors hører til i slægten Cerrena (Ko & Jung, 1999a); (iii) Tomšovský (2008) viste, at Trametes cervina sandsynligvis er beslægtet med Ceriporiopsis og er blevet overført til den nye slægt Trametopsis (Tomšovský, 2008).
Diskussion
Dette er de fylogenetiske relationer mellem Trametoid Polyporales, der er udledt af nLSU-, ITS-, RPB1-, RPB1-, RPB2- og TEF1-data.
Vi konkluderer, at alle medlemmer af Trametoid-kladen bør klassificeres under et enkelt slægtsnavn (Trametes). Gilbertson & Ryvardens (1987) morfologiske Trametes-begreb ville kun skulle udvides en smule for at tillade arter med orangerøde basidiokarper (Pycnoporus) og/eller farvede hyfer og kontekst (Pycnoporus, C. polyzona) at blive inkluderet i Trametes. Det vil være lettere at henføre uprøvetagede og nyligt beskrevne taxa til denne “nye” Trametes end i nogen af de alternative taxonomiske scenarier, der er overvejet her, og ikke mere kompliceret end med det nuværende morfologiske koncept for Trametes.
Alternativer til at bruge navnet Trametes for alle medlemmer af trametoid-kladen blev også overvejet.
Fem-genera-mulighed: Anerkend de fem velunderstøttede slægter, der blev genfundet i analysen af datasæt med fem markører, på slægtskabsniveau: Trametes, Lenzites, Coriolopsis, Artolenzites og Pycnoporus. Hvis denne mulighed vedtages, vil det være nødvendigt at overføre nogle arter, der i øjeblikket er placeret i Trametes, til Lenzites (T. gibbosa, T. pavonia, T. membranacea) eller Pycnoporus (T. cubensis) og at “genoplive” navnet Artolenzites for at kunne rumme T. elegans og T. maxima-gruppen. Der kan let erkendes grunde til ikke at vedtage denne mulighed: (i) Disse fem slægter ville ikke kunne skelnes fra hinanden på grundlag af morfologi, økologi og/eller biogeografisk udbredelse; (ii) i betragtning af den homoplastiske karakter af nogle vigtige karakterer, der anvendes til at skelne denne gruppe fra andre slægter (f.eks. lamelformet vs. lamelformet. poroid hymenofore, tilstedeværelsen af “sværdlignende” bindingshyfer, karakteren og fordelingen af pigmenter i basidiokarperne) er det ikke muligt alene på grundlag af morfologi at bestemme den taksonomiske position for arter, der ikke er udtaget prøver af her; iii) det vil ikke være muligt at henføre nyligt beskrevne arter til nogen af disse fem slægter uden at generere molekylære data, og selv da, hvis kun rDNA er tilgængelig (f.eks.f.eks. T. pocas, T. ljubarskii, L. warnieri) er det måske ikke nok til en sikker generisk klassifikation.
Option med ti slægter: at anerkende Trametes, Coriolopsis (kun C. polyzona), Lenzites og Pycnoporus som defineret af Gilbertson & Ryvarden (1987), uden at overføre nogen arter til dem, og vedtage nye slægtsnavne for de taxa, der falder uden for disse slægter. Slægtsnavnene Pseudotrametes, Cyclomycetella, Artolenzites og Cubamyces ville kun rumme deres respektive typearter, og der ville skulle oprettes to nye slægter for T. membranacea og T. maxima-gruppen. Med den nuværende prøveudtagning ville det være nødvendigt at acceptere i alt ti slægter for taxa i trametoid-kladen. De samme problemer, som netop er skitseret for løsningen med fem slægter, vil imidlertid være endnu mere alvorlige med denne løsning, og det er meget sandsynligt, at antallet af slægter i trametoid-kladen vil stige, efterhånden som der udtages nye taxa til molekylære analyser.
