Elämä on lyhyt, mutta käärmeet ovat pitkiä: Käärmetaksonomian perusteet

Ainut kritiikkini tästä elokuvasta:
ei tarpeeksi käärmeitä

Maailmassa on noin 3 400 käärmelajia. Kaikki sijoittuvat Squamata-luokan alaluokkaan Serpentes (eli Ophidia), johon kuuluvat myös liskot, joista käärmeet kehittyivät noin 190 miljoonaa vuotta sitten jurakaudella. Nykyiset (nykyiset eli elävät) käärmeet jaetaan kahteen pääryhmään, sokeakäärmeisiin (eli kierteisiin eli scolecophidians) ja kehittyneisiin eli oikeisiin käärmeisiin (alethinophidians). Kehittyneet käärmeet jaetaan myös kahteen ei-monofyleettiseen ryhmään, ”vanhempiin käärmeisiin” (henophidians) ja ”uusiin käärmeisiin” (caenophidians). Valtaosa kaikista elävistä käärmeistä, noin 77 % eli 2650 lajia, on caenofidisia, mukaan lukien useimmat käärmeet, joista olet luultavasti kuullut: kalkkarokäärmeet, kobrat, kuninkaankäärmeet ja monet muut. Muutamat tunnetut käärmeet ovat henofideja, nimittäin boat ja pytonit. Useimmat skolekofidit tunnetaan huonosti. Erittelemme kutakin näistä ryhmistä hieman yksityiskohtaisemmin.
Scolecophidians

Ramphotyphlops braminus,
partenogeneettinen sokeakäärme

Scolecophidians-heimoon kuuluu noin 400 lajia, jotka on jaettu viiteen sukuun ja joita tavataan lähinnä tropiikissa. Niitä kutsutaan yleisesti sokeakäärmeiksi, koska monilla niistä on fossiilisen elämäntyylinsä vuoksi jäljellä olevat silmät, tai lankakäärmeiksi, koska useimmat niistä ovat hyvin ohuita. Useimmilla on erikoistumattomat vatsanpuoleiset suomut, jotka irtoavat paksuina kumimaisina renkaina, ja niiden hännän kärjessä on selkäranka. Monet syövät termiittejä ja muurahaisia. Useimmat ovat todennäköisesti oviparisia eli munivia, mutta niiden lisääntymisbiologia tunnetaan huonosti. Scolecophidiat erosivat alethinophidioista noin 125 miljoonaa vuotta sitten liitukaudella. Voit lukea lisää sokeakäärmeen ja pöllön välisestä kiehtovasta mutualismista täältä tai sokeakäärmeiden biologian perusasioista täältä.

Fylogeneettinen puu, jossa näkyvät nykyisin hyväksytyt hypoteesit käärmeiden sukulaisuuksista. Kuva lähteestä Lee ym. 2007.
Paksut viivat saavat tukea sekä morfologisista että molekyylitutkimuksista, ohuet yhtenäiset viivat saavat tukea
pääasiassa morfologian samankaltaisuudesta, katkoviivat saavat tukea pääasiassa molekyylianalyyseistä.

”Henophidians”

Anilius scytale
Punainen putkikäärme
”Henophidians” on monipuolinen, joskin lajistoltaan köyhtynyt käärmeiden ryhmä. Mainitsin aiemmin, että ne ovat ei-monofyleettisiä, eli jotkut henofidit ovat läheisempää sukua caenofidien kanssa kuin toiset, minkä vuoksi ryhmän nimi on lainausmerkeissä. Kaikilla henofideoilla oli yhteinen esi-isä noin 98 miljoonaa vuotta sitten liitukaudella. Henofidien sukulaisuussuhteista on melko suurta epävarmuutta, mutta monet taksonomiat jakavat ne neljään superheimoon (jotka Linnean-järjestelmässä päättyvät ”-oideaan”). Alkeellisin, Uropeltoidea, koostuu viidestä suvusta (Aniliidae, Tropidophiidae, Anomochilidae, Cylindrophiidae ja Uropeltidae), jotka eivät kykene avaamaan suutaan kovin laajalle. Näillä käärmeillä on jykevä kallo, jossa on vähän liskohampaita, lyhyt häntä ja heikosti kehittyneet vatsanpuoleiset suomut. Useimmat ovat elinkykyisiä, eli ne synnyttävät eläviä poikasia, lukuun ottamatta anomochilideja, jotka ovat munivia. Kahden edellisen ja kolmen jälkimmäisen ryhmän yhdistämisestä on enemmän todisteita kuin kaikkien viiden suvun yhdistämisestä yhdeksi superheimoksi. Myös kaksi Xenophidion-suvun arvoituksellista lajia saattaa kuulua jonnekin tänne.

Calabaria reinhardtii,
Kamerunin burrowing boa,
yksinomainen oviparinen booidi

Muita henofidiaisia yhdessä caenofidiaisten kanssa kutsutaan usein makrostomaattisiksi, koska niillä on kyky avata suunsa (kreik.: stomata) hyvin leveäksi ja kuluttaa hyvin suuria (kreik.: makro) saaliseläimiä. Alkeellisimpia näistä ovat munasyöjäkäärmeet (Pythonoidea), superheimo, johon kuuluvat todelliset pytonit (Pythonidae) sekä kaksi pientä vähemmän tunnettua ryhmää, jotka tunnetaan Aasian ja Neotroopian aurinkokäärmeinä, xenopeltidit ja loxocemidit. Pythonoidit ja pintapuolisesti samankaltainen mutta yllättävästi toisiinsa liittymätön ryhmä, elinkykyiset booidit (joihin kuuluvat oikeat boat ja niiden vähemmän tunnetut sukulaiset, ungaliophine-kääpiöboat ja erycine-hiekkaboat), erosivat muista henofidien heimosta noin 75 miljoonaa vuotta sitten. Kehittyneimmät henofidit, munasarjakäärmeet (eli Round Islandin ”boat” tai bolyeriidit), erosivat toisistaan vain hieman myöhemmin tai samoihin aikoihin kuin oikeat boat. Koska splitjaw-käärmeet muodostavat vain yhden suvun ja niitä on historiallisesti pidetty booina, niistä ei yleensä puhuta neljäntenä superheimona.
Caenophidians

Acrochordus granulatus
Pikku viilukäärme
Tämä valtava ryhmä on jaettu kahteen superheimoon, joita kutsutaan nimillä Acrochordoidea (Acrochordoidea) ja Colubroidea. Ensimmäinen on pieni, ja siihen kuuluu vain kolme Acrochordus-lajia, Kaakkois-Aasian ja Pohjois-Australian viilukäärmeet. Nämä erosivat muista kaenofidoista noin 60 miljoonaa vuotta sitten. Toinen on valtava, ja sen sukulaisuussuhteista vallitsee jonkin verran epävarmuutta, vaikka Alex Pyronin ja hänen kollegoidensa viimeaikaisen työn ansiosta kuva on selkiytymässä. Perinteisesti kolubroidit on jaettu ryhmiin hampaiden morfologian perusteella: ne, joilla on kiinteät torahampaat, sijoitettiin Elapidae-heimoon, ne, joilla on taittuvat torahampaat, Viperidae-heimoon ja ne, joilla ei ole torahampaita, Colubridae-heimoon. Kaksi ensimmäistä näistä ryhmistä ovat osoittautuneet suurimmaksi osaksi monofyleettisiksi tiettyjä poikkeuksia lukuun ottamatta. Molekulaaristen välineiden ja käärmeiden morfologien vuosikymmeniä kestäneen huolellisen työn ansiosta on kuitenkin syntymässä vivahteikkaampi ja tarkempi näkemys colubroid-käärmeiden taksonomiasta. Oletko valmis? Tässä se on:

Kuvio lähteestä Pyron ym. 2011

Nämä käärmeet ovat jännittäviä! Näillä käärmeillä on myrkkyä, erinomainen värinäkö ja kehittyneitä kemosensorisia, saaliinhankinta- ja petovastaisia kykyjä. Niillä on myös piikkejä hemipeneissään. Ne ovat myös mahtavia. Osaatko sanoa, mikä ryhmä on suosikkini?

Dendrelaphis punctulatus
Yleinen puukäärme

Kolubroideja koskeva perinteinen kolmen suvun hammasmorfologinen järjestys on korvattu edellä esitetyllä seitsemän suvun järjestyksellä.3 Näistä seitsemästä suvusta kolmeen kuuluu useita alahaaroja. Alkukantaisimpia colubroideja ovat xenodermatidit eli parittomien suomujen käärmeet, jotka erosivat muista noin 47 mya. Seuraavaksi tulevat etanoita syövät pareatidit, jotka ovat sinulle tuttu ryhmä, jos olet seurannut tätä blogia alusta asti. Seuraavaksi erosivat viperidit eli käärmeet noin 35 miljoonaa vuotta sitten. Kyykäärmeitä on kolme alalahkoa: vanhan maailman kyykäärmeet, laajalle levinneet krotaliinit (eli kuoppakyykäärmeet) ja monotyyppinen Azemiopsinae eli Fean kyykäärme. Todelliset kolubridiat ovat edelleen suuri ryhmä, vaikka monet lajit on siirretty ”uusiin” sukuihin. Alahaarat ovat suuria ja moninaisia, vaikka useimmilta puuttuukin vaarallinen myrkky (muutamasta lajista huolimatta). Voit lukea joidenkin aliperheiden evoluutiotarinan täältä. On olemassa monia tunnettuja colubrideja, kuten rottakäärmeitä, kuninkaankäärmeitä, kilpakäärmeitä, sikanaulakäärmeitä ja monia muita. Homalopsidit, joista jotkut pureskelevat ruokaansa, ovat pieni mutta mielenkiintoinen puolivesikäärmeiden ryhmä, jota esiintyy Kaakkois-Aasiassa. Etuhampaiset elapidit (mukaan lukien kobrat ja korallikäärmeet) ovat säilyttäneet monofyyttisyytensä, ja merikäärmeiden tunnustamiselle erilliseksi suvuksi on löydetty vain vähän tukea. Lopuksi on vielä Lamprophiidae, uusi suku, joka on perustettu sisältämään entisiä colubrideja, jotka osoittautuivat elapidien läheisemmiksi sukulaisiksi. Lamprofiidit edustavat myös useita mielenkiintoisia alahahmoja, kuten sivulle puukottavia atractaspineja, suomuja kiillottavia psammophineja ja Madagaskarin pseudoxyrhophineja. Uskon, että Darren Naish olisi samaa mieltä siitä, että näistä ryhmistä löytyy runsaasti rehua tuleville artikkeleille.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.