KATSAUKSET:
Seuraavissa kohdissa korostetaan neljän tärkeän lajin käsitettä. Tärkeät lajikäsitteet ovat: 1. Typologinen eli essentialistinen lajikäsitys 2. Nominalistinen lajikäsitys 3. Biologinen lajikäsitys 4. Evolutiivinen lajikäsitys.
Typologinen lajikäsitys:
Tämän konseptin mukaan maapallon pinnalla on useita erilaisuuksia, jotka ovat olemassa rajallisena määränä universaaleja tai tyyppejä. Näillä tyypeillä ei ole mitään suhdetta toisiinsa. Universaaleja tai tyyppejä kutsutaan lajeiksi. Vaihtelua pidetään vähäpätöisenä ja merkityksettömänä ilmiönä.
Tämä käsite, oli Platonin ja Aristoteleen filosofioissa ja oli Linnaeuksen ja hänen seuraajiensa lajikäsitys. Cain (1954, 1956) piti edellä mainittua käsitettä morfo-lajikäsitteenä. Toinen tutkijaryhmä kutsuu tätä essentialistiseksi lajikäsitykseksi, koska taksonin tai lajin jäsenet voidaan tunnistaa niiden oleellisten piirteiden perusteella.
ADVERTISAATIOT:
Tämän vuoksi essentialistisesta ideologiasta käytetään myös nimitystä typologia. Morfologinen laji- tai morfologinen lajikäsitys taas toteaa, että yksi laji voidaan erottaa toisesta lajista fyysisten piirteiden perusteella ja että se voidaan tunnistaa morfologisten piirteiden perusteella. Tätä kutsutaan myös morfologiseksi lajikäsitykseksi.
Kritiikki:
Simpson (1961), Mayr (1969) ja viimeaikaiset tutkijat eivät ole täysin hyväksyneet edellä mainittua käsitettä, vaikka sillä on joitakin myönteisiä puolia:
(i) Useiden ilmiöiden, kuten sukupuolidimorfismin, polymorfismin ja ikäerojen vuoksi samat lajit kehittävät silmiinpistäviä morfologisia eroja.
VAROITUKSET:
(ii) Tämä käsite ei sovellu sisarlajeihin, koska sisarlajit ovat samankaltaisia mutta kuuluvat eri lajeihin.
Nominalistisen lajin käsite:
Occan, tämän käsitteen kannattaja ja hänen seuraajansa (Buffon, Bessey, Lamarck jne.) uskoivat, että vain yksilöt ovat olemassa, mutta eivät usko lajien olemassaoloon.
Lajit ovat ihmisen omia luomuksia eikä niillä ole varsinaista olemassaoloa luonnossa. Ne ovat mentaalinen käsite eivätkä mitään muuta. Siksi tällaisella ihmisen mentaalisella käsitteellä (ts. lajilla) ei ole mitään arvoa. Tämä käsite oli suosittu Ranskassa 1700-luvulla ja sitä käytetään vielä nytkin joidenkin kasvitieteilijöiden keskuudessa.
Kritiikki:
Simpson (1961), Rollins (1965) ja Mayr (1969) totesivat, että yksikään biologi ei voi yhtyä ajatukseen, jonka mukaan ihminen ei voi tuottaa lajeja ja että on vakiintunut tosiasia, että lajit ovat evoluution tuotteita.
Biologisen lajin käsite:
Koska edellä mainituissa käsitteissä oli jonkin verran epätäydellisyyttä ja koska luonnontieteilijät painostivat niitä jatkuvasti, uusi käsite, biologinen lajikäsitys, syntyi 1800-luvun puolivälissä. Käsitteen jalkautuminen biologian maaperään kesti useita vuosia.
K. Jordan (1905) antoi ensimmäisenä biologisen lajikäsitteen määritelmän. Myöhemmin Mayr ehdotti biologisen lajin käsitettä vuosina 1940, 1942 ja 1949. Tämän käsitteen mukaan ”laji on keskenään risteytyvien luonnollisten populaatioiden ryhmä, joka on lisääntymisteknisesti eristetty muista vastaavista ryhmistä”. Mayr selitti, että lajilla on kolme seuraavaa ominaisuutta.
Nämä ovat:
1. Lisääntymisyhteisö:
ADVERTISAATIOT:
Lajin yksilöt etsivät toisiaan potentiaalisina parittelukumppaneina lisääntymistarkoituksessa ja jäsenet muodostavat lisääntymisyhteisön.
2. Ekologinen yksikkö:
Lajin jäsenet eroavat toisistaan monien ominaisuuksien osalta, mutta kaikki jäsenet muodostavat yhdessä yksikön, ovat vuorovaikutuksessa yksikkönä muiden lajien kanssa missä tahansa ympäristössä.
3. Geneettinen yksikkö:
ERITYKSET:
Lajin jäsenet risteytyvät vapaasti keskenään, jotka koostuvat keskenään kommunikoivasta geenipoolista, kun taas yksilö on vain väliaikainen astia, joka pitää sisällään pienen osan geenipoolin sisällöstä.
Tämän biologisen lajin käsitteen määritelmän ovat hyväksyneet Dobzhansky (1951) ja Hanson (1981) erityisesti kahdesta syystä – geenipooli ja lisääntymiseristys.
Dobzhansky, Ayala, Stebbins ja Valentine (1977) ovat esittäneet enemmän tai vähemmän saman määritelmän. Heidän mukaansa laji on yksi tai useampi Mendelin populaatio, joiden välinen geenivaihto on rajoitettu tai estetty lisääntymiseristysmekanismeilla.
Useimmat nykyaikaiset taksonomit ja evoluutiotieteilijät pitävät biologista lajikäsitystä laajalti hyväksyttynä lajikäsityksenä, koska suurin osa työntekijöistä soveltaa tätä käsitettä työssään. Tämä käsite ei ole kiinteä, vaan se on aina muuttuva ja sillä on mahdollisuus evoluution vaatimiin muutoksiin.
EHDOTUKSET:
Paterson (1985) on ehdottanut määritelmää, jolla voidaan korjata joitakin biologisessa lajikäsitteessä olevia puutteita. Hänen mukaansa ”laji on populaatio, joka muodostuu kaksineuvoisista organismeista, joiden jäsenillä on yhteinen hedelmöitysjärjestelmä”. Mayr (1988) on huomauttanut, että Patersonin lajikäsitys ei ole virheetön ja perustuu biologisen lajikäsityksen väärään tulkintaan.
Vaikka Mayrin biologinen lajikäsitys on laajalti hyväksytty eläintieteilijöiden keskuudessa, evoluutiotieteilijät kritisoivat käsitteen puutteita, kun sitä sovelletaan tiettyihin ryhmiin:
(i) Tiedon puute:
Kunnollisen tiedon puutteesta johtuen systematisoijat kohtaavat joitakin ongelmia sovellettaessa joihinkin tapauksiin.
VAIHTOEHDOT:
(a) Morfologisia eroja havaitaan sukupuolidimorfismin, ikäerojen ja geneettisen polymorfismin vuoksi, ja yksilöllinen vaihtelu voidaan paljastaa tutkimalla elämänhistoriaa ja populaatioanalyysin avulla. Taksonomit työskentelevät enimmäkseen säilöttyjen museoesineiden parissa. Lisääntymiseristystä ei siis voida todentaa säilötyistä yksilöistä. Myöskään biologisen lajin käsitettä ei voida soveltaa fossiilisiin yksilöihin.
(b) Kaksi läheistä sukua olevaa populaatiota elää yhtenäisellä alueella, mutta ne suosivat eri elinympäristöjä. Tässä tapauksessa kaksi populaatiota ei pysty risteytymään keskenään, koska ne elävät eri elinympäristöissä. Biologisen lajin käsitettä on siis vaikea soveltaa näihin populaatioihin, koska nämä populaatiot ovat joko erillisiä lajeja tai epäonnistuneet risteytymisessä, koska ne elävät eri elinympäristöissä.
Esimerkki drongolinnuista on havaittu Keski-Afrikassa. Laji A, Dicrurus ludwigii, esiintyy ikivihreillä sademetsäalueilla ja laji B, D. adsimilis, avoimilla ruohikkoalueilla. Ne elävät kahdella ekologisella kapeikolla 50 metrin etäisyydellä toisistaan, eivätkä ne risteydy keskenään.
(ii) Apomiktiset eli suvuttomat ryhmät:
Biologisen lajin käsitettä ei voida soveltaa apomiktisiin lajeihin (eli suvuttomasti lisääntyviin ryhmiin), jotka eivät täytä risteytymiskriteeriä, joka on biologisen lajin käsitteen tärkein ominaispiirre. Apomiktiset ryhmät lisääntyvät yksipuolisesti muun muassa parthenogeneesin, apomixien ja buddingin avulla.
Yksilöllistä lisääntymistä esiintyy alemmilla selkärangattomilla ja alemmilla selkärankaisilla. Apomiksiryhmien jälkeläisiä kutsutaan agamospecies tai binoms, paraspecies, mutta Ghiselin (1987), Mayr (1988a) totesivat, että näitä ei pidetä ”lajeina”.
VAIHTOEHDOT:
Yritykset määritellä agamoslajit tai suvuttomat lajit sanalla populaatio tai ilman sitä eivät ole onnistuneet. Yksilöllisesti lisääntyvien eliöiden välillä on hyvin määritelty morfologinen epäjatkuvuus. Nämä epäjatkuvuudet ovat seurausta luonnollisesta valinnasta erilaisten mutanttien välillä, joita esiintyy suvuttomissa klooneissa.
Sisaruslajit tai kryptiset lajit:
Biologinen lajin käsite ei ole sovellettavissa sisarus- tai kryptisiin lajeihin, koska sisarus- tai kryptisten lajien jäsenet ovat kaikki samanlaisia, eivätkä ne ole morfologisesti erillisiä, vaan lisääntymisteknisesti eristettyjä populaatioita.
Lajinmuodostuksen epätäydellisyys:
Evoluutio on asteittainen ja jatkuva prosessi. Uuden lajin saavuttaminen edellyttää erityisesti kolmea ominaisuutta, kuten lisääntymiseristystä, ekologista erilaisuutta ja morfologista erilaistumista. On monia lajeja, jotka edustavat epätäydellistä vaihetta lajinmuodostuksen aikana. Biologisen lajikäsitteen soveltaminen näihin tapauksiin on vaikeaa.
VAROITUKSET:
Hybridisaatio:
Biologisen lajikäsityksen mukaan kaksi hyvää lajia ei pysty risteytymään keskenään. Jos lisääntymiseristys rikkoutuu, kaksi hyvää lajia risteytyy ja tuottaa hedelmällisen hybridin.
Evolutiivinen lajikäsitys:
Eivät kaikki taksonomit, erityisesti paleontologit, ole tyytyväisiä biologiseen lajikäsitykseen. He pitävät parempana lajimääritelmää, joka liittyy evoluutioon.
Simpson (1961) on ehdottanut monin muutoksin määritelmää, joka kuuluu seuraavasti: ”Evolutiivinen laji on sukulinja (populaatioiden esi- ja jälkeläisjärjestys), joka kehittyy erillään muista ja jolla on oma yhtenäinen evolutiivinen roolinsa ja taipumuksensa”.
Simpson on todennut, että edellä esitetty määritelmä ei ainoastaan vastaa biologista tai geneettistä lajikäsitystä, vaan se auttaa selventämään ja poistamaan joitakin biologisen lajikäsityksen rajoituksia. Mayr (1982) on todennut, että edellä oleva määritelmä liittyy fyletiseen sukulinjaan, ei viittaa lajikäsitteeseen.
Evoluutiokäsitettä voidaan soveltaa vain eristettyyn populaatioon ja alkaviin lajeihin, mutta ei yksittäiseen lajiin. Simpson yritti ratkaista lajimääritelmän lisäämällä aikaulottuvuuden tähän lajimääritelmään. Reif (1984) ja Mayr (1987) ovat todenneet, että evolutiivisessa lajikäsitteessä on monia puutteita.
Wiley (1978) on esittänyt tarkistetun määritelmän evolutiivisesta lajikäsitteestä. Hän totesi, että ”evolutiivinen laji on yksittäinen esi-isien ja jälkeläispopulaatioiden sukulinja, joka säilyttää identiteettinsä muista tällaisista sukulinjoista ja jolla on omat evolutiiviset suuntauksensa ja historiallinen kohtalonsa”.
Mayr ja Ashlock (1991) totesivat, että käsite on kehittynyt lajitaksonin, ei lajikategorian pohjalta.
Christoffersen (1995) ehdotti ontologista laji-käsitettä, jonka mukaan ”laji on yksi sukulinja, joka muodostuu esivanhempien polveutuvista sukupuolisista populaatioista, jotka ovat geneettisesti integroituneet historiallisesti kontingenttien risteytymistapahtumien kautta”. Tässä Christoffersenin määritelmässä korostetaan lajin risteytymisluonnetta.