Život je krátký, ale hadi jsou dlouzí: Základy taxonomie hadů

Moje jediná výtka k tomuto filmu:
málo hadů

Na světě je asi 3400 druhů hadů. Všechny jsou řazeny do podřádu Serpentes (alias Ophidia) řádu Squamata, kam patří i ještěrky, z nichž se hadi vyvinuli asi před 190 miliony let v období jury. Rozšíření (současní nebo žijící) hadi se dělí do dvou hlavních skupin, na slepé hady (tzv. nitěnkovité nebo scolekofidi) a pokročilé nebo pravé hady (alethinofidi). Pokročilí hadi se také dělí na dvě nemonofilní skupiny, „starší hady“ (henofidi) a „recentní hady“ (caenofidi). Naprostá většina všech žijících hadů, přibližně 77 %, tj. 2650 druhů, jsou caenofidi, včetně většiny hadů, o kterých jste pravděpodobně slyšeli: chřestýšů, kober, královských hadů a mnoha dalších. Několik známých hadů jsou henofidi, konkrétně hroznýši a krajty. Většina scolekofidů je málo známá. Rozeberme si každou z těchto skupin trochu podrobněji.
Skolexofidi

Ramphotyphlops braminus,
partenogenetický slepýš

Skolexofidů je asi 400 druhů, které se dělí do pěti čeledí a vyskytují se převážně v tropech. Běžně se jim říká slepýši, protože mnozí z nich mají v důsledku fosilního způsobu života vestigiální oči, nebo nitěnky, protože většina z nich je velmi štíhlá. Většina z nich má nespecializované břišní šupiny, svlékají se do silných gumovitých kroužků a na konci ocasu mají osten. Mnoho z nich se živí termity a mravenci. Většina z nich je pravděpodobně vejcorodá neboli klade vajíčka, ale jejich reprodukční biologie je málo známá. Scolekofidi se od alethinofidů oddělili asi před 125 miliony let v období křídy. Více o fascinujícím mutualismu mezi slepýšem a sovou si můžete přečíst zde nebo o základní biologii slepýšů zde.

Fylogenetický strom zobrazující v současnosti přijímané hypotézy příbuzenských vztahů hadů. Obrázek převzat z Lee et al 2007.
Tlusté čáry jsou podpořeny morfologickými i molekulárními studiemi, tenké plné čáry jsou podpořeny
především podobností morfologie, tečkované čáry jsou podpořeny především molekulárními analýzami.

„Henophidians“

Anilius scytale
Red Pipesnake

„Henophidians“ jsou rozmanitá, i když druhově chudá skupina hadů. Již dříve jsem se zmínil, že jsou nemonofilní, což znamená, že někteří henofidi jsou příbuznější caenofidům než jiní, a proto je název jejich skupiny v uvozovkách. Všichni henofidi měli společného předka asi před 98 miliony let, v období křídy. O tom, jak jsou si henofidi navzájem příbuzní, panují poměrně velké nejasnosti, ale mnohé taxonomie je dělí do čtyř nadčeledí (které podle Linného systému končí na „-oidea“). Nejprimitivnější čeleď, Uropeltoidea, se skládá z pěti čeledí (Aniliidae, Tropidophiidae, Anomochilidae, Cylindrophiidae a Uropeltidae), které nemají schopnost otevírat ústa doširoka. Tito hadi mají robustní lebky s několika ještěrkovitými zuby, krátké ocasy a slabě vyvinuté břišní šupiny. Většina z nich je živorodá, což znamená, že rodí živá mláďata, s výjimkou anomochilidů, kteří jsou vejcorodí. Existují lepší důkazy pro spojení prvních dvou a posledních tří skupin než pro spojení všech pěti čeledí do jedné nadčeledi. Také dva záhadné druhy rodu Xenophidion by sem mohly patřit.

Calabaria reinhardtii,
kamerunský hrabáč,
jediný vejcorodý booid

Ostatní henofidi spolu s kaenofidy jsou často nazýváni makrostomaty, protože mají schopnost velmi široce otevírat ústa (řecky stomata) a konzumovat velmi velkou (řecky makro) kořist. Nejprimitivnější z nich jsou vejcorodí Pythonoidea, nadčeleď zahrnující pravé krajty (Pythonidae) a také dvě malé méně známé skupiny známé jako asijští, respektive neotropičtí hadi sluneční paprsky, xenopeltidy a loxocemidy. Pythonoidi a na první pohled podobná, ale překvapivě nepříbuzná skupina, živorodí hroznýšovití (tvořená pravými hroznýši a jejich méně známými příbuznými, trpasličími hroznýši ungaliophine a písečnými hroznýši erycine), se od ostatních henofidů oddělili asi před 75 miliony let. A konečně nejvyspělejší henofidi, vejcorodí hadi s rozštěpenými čelistmi (známí také jako „boa“ z Kulatého ostrova nebo bolyeriidi), se oddělili jen o něco později nebo přibližně ve stejné době jako praví boa. Protože užovky s rozštěpenými čelistmi tvoří pouze jednu čeleď a historicky byly považovány za hroznýše, obvykle o nich neslyšíte mluvit jako o čtvrté nadčeledi.
Caenofidi

Acrochordus granulatus
Malá pilatka

Tato obrovská skupina se dělí na dvě nadčeledi, nazývané Acrochordoidea a Colubroidea. První z nich je malá, obsahuje pouze tři druhy rodu Acrochordus, pilatky jihovýchodní Asie a severní Austrálie. Ti se od ostatních kaenofidů oddělili asi před 60 miliony let. Druhá je obrovská a ohledně vztahů v ní panují určité nejasnosti, i když díky nedávné práci Alexe Pyrona a jeho kolegů se obraz stává jasnějším. Tradičně se kolubroidi dělili do skupin na základě morfologie zubů: ti s pevnými tesáky byli řazeni do čeledi Elapidae, ti se skládacími tesáky do Viperidae a ti bez tesáků do Colubridae. První dvě z těchto skupin se ukázaly být většinou monofyletické, až na určité výjimky. Díky kombinaci molekulárních nástrojů a desetiletí pečlivé práce morfologů hadů se však objevuje diferencovanější a přesnější pohled na taxonomii kolubroidních hadů. Jste na to připraveni? Tady to je:

Obrázek z Pyron et al. 2011

Tito hadi jsou vzrušující! Tito hadi mají jed, vynikající barevné vidění a propracované chemosenzorické schopnosti, schopnosti získávání kořisti a ochrany před predátory. Také mají ostny na hemipenech. Také jsou úžasní. Poznáte, která skupina je moje nejoblíbenější?“

Dendrelaphis punctulatus
Koljuška obecná

Tradiční tříčlenné zubně-morfologické uspořádání koljušek bylo nahrazeno sedmičlenným uspořádáním, které vidíte výše.3 Tři z těchto sedmi čeledí zahrnují několik podčeledí. Nejprimitivnějšími kolubroidy jsou xenodermatidi neboli hadi s lichými šupinami, kteří se od ostatních oddělili asi 47 mya. Následují pareatidy živící se plži, což je skupina, kterou budete znát, pokud tento blog sledujete od začátku. Dále se rozdělili viperidi neboli zmije, a to asi před 35 miliony let. Existují tři podčeledi zmijovitých: starosvětské zmijovité, rozšířené krotalinovité (neboli jamkovité) a monotypická Azemiopsinae neboli Feaova zmije. Pravé kolubridy jsou stále velkou skupinou, i když mnoho druhů bylo přesunuto do „nových“ čeledí. Podčeledi jsou velké a rozmanité, i když většina z nich postrádá nebezpečný jed (navzdory několika druhům). Příběh vývoje některých podčeledí si můžete přečíst zde. Existuje mnoho známých kolubridů, včetně krysáků, králodlaků, závodníků, užovek a mnoha dalších. Homalopsidé, včetně některých, kteří žvýkají svou potravu, jsou malou, ale zajímavou skupinou polokrevných hadů vyskytujících se v jihovýchodní Asii. Elapidé s předními křídly (včetně kober a korálovek) si zachovali monofylii a pro uznání mořských hadů jako samostatné čeledi bylo nalezeno jen málo opory. A konečně tu máme Lamprophiidae, novou čeleď postavenou tak, aby zahrnovala bývalé colubridy, kteří se ukázali být bližšími příbuznými elapidů. Lamprophiidae představují také několik zajímavých podčeledí, včetně bočně bodajících atractaspinů, šupinatých psammophinů a madagaskarských pseudoxyrhophinů. Myslím, že Darren Naish by souhlasil, že v těchto skupinách je spousta potravy pro budoucí články.

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.