Livet er kort, men slanger er lange: Grundlæggende om slangetaksonomi

Min eneste kritik af denne film:
ikke nok slanger

Der findes omkring 3.400 arter af slanger i verden. Alle er placeret i underordenen Serpentes (også kaldet Ophidia) i ordenen Squamata, som også omfatter øgler, hvorfra slanger udviklede sig for omkring 190 millioner år siden i Jura-perioden. De eksisterende (moderne eller levende) slanger er opdelt i to hovedgrupper, blindsnakes (også kaldet threadsnakes eller scolecophidians) og de avancerede eller ægte slanger (alethinophidians). De avancerede slanger er også opdelt i to ikke-monofyletiske grupper, de “ældre slanger” (henophidians) og de “nyere slanger” (caenophidians). Langt størstedelen af alle nulevende slanger, ca. 77 % eller 2.650 arter, er caenophidians, herunder de fleste af de slanger, du sikkert har hørt om: klapperslanger, kobraer, kongeslanger og mange andre. Nogle få velkendte slanger er henofidier, nemlig boaer og pytonslanger. De fleste scolecophidians er dårligt kendte. Lad os opdele hver af disse grupper lidt mere detaljeret.
Scolecophidians

Ramphotyphlops braminus,
en parthenogenetisk blindsnake

Der findes omkring 400 arter af scolecophidians, der er opdelt i fem familier, og som hovedsageligt findes i troperne. De kaldes almindeligvis blindsnakes, fordi mange har rudimentære øjne som følge af deres fossile levevis, eller threadsnakes, fordi de fleste af dem er meget tynde. De fleste har uspecialiserede ventrale skæl, der afgives i tykke gummiagtige ringe, og har en rygsøjle i halespidsen. Mange spiser termitter og myrer. De fleste er sandsynligvis æglæggere, eller æglæggere, men deres reproduktionsbiologi er dårligt kendt. Scolecophidians adskilte sig fra alethinophidians for ca. 125 millioner år siden i kridttiden. Du kan læse mere om en fascinerende mutualisme mellem en blindsnake og en ugle her, eller om grundlæggende biologi for blindsnake her.

Fylogenetisk træ, der viser de aktuelt accepterede hypoteser om slangers slægtskab. Figur fra Lee et al 2007.
Tykke linjer er understøttet af både morfologiske og molekylære undersøgelser, tynde gennemgående linjer er understøttet
primært af lighed i morfologi, stiplede linjer er primært understøttet af molekylære analyser.

“Henophidians”

Anilius scytale
Red Pipesnake

“Henophidians” er en alsidig, om end artsfattig, gruppe af slanger. Jeg nævnte tidligere, at de er ikke-monofyletiske, hvilket betyder, at nogle henophidians er tættere beslægtet med caenophidians end andre, hvilket er grunden til, at navnet på deres gruppe står i anførselstegn. Alle henofidier delte en fælles forfader for ca. 98 millioner år siden, i kridttiden. Der er ret stor usikkerhed om, hvordan henofidier er beslægtede med hinanden, men mange taksonomier opdeler dem i fire overfamilier (som ender på “-oidea” i det linneanske system). Den mest primitive, Uropeltoidea, består af fem familier (Aniliidae, Tropidophiidae, Anomochilidae, Cylindrophiidae og Uropeltidae), som mangler evnen til at åbne munden meget bredt. Disse slanger har kraftige kranier med få øgleagtige tænder, korte haler og dårligt udviklede ventrale skæl. De fleste er levendefødte, hvilket betyder, at de føder levende unger, undtagen anomochiliderne, som er æglæggende. Der er bedre beviser for at forbinde de to førstnævnte og de tre sidstnævnte grupper, end der er for at kombinere alle fem familier sammen til en enkelt overfamilie. Desuden hører to gådefulde arter i slægten Xenophidion måske også til et eller andet sted heri.

Calabaria reinhardtii,
den Cameroon Burrowing Boa,
den eneste æglæggende booide

Resten af henofidierne kaldes sammen med caenofidierne ofte for makrostomataner, fordi de har evnen til at åbne munden (græsk: stomata) meget bredt og indtage meget store (græsk: makro) byttedyr. De mest primitive af disse er de æglæggende Pythonoidea, en overfamilie, der omfatter ægte pythoner (Pythonidae) samt to små mindre kendte grupper, der er kendt som henholdsvis de asiatiske og neotropiske solstråleslanger, xenopeltiderne og loxocemiderne. Pythonoiderne og en overfladisk set lignende, men overraskende ubeslægtet gruppe, de levendefødte booider (bestående af ægte boaer og deres mindre kendte slægtninge, de ungaliophine dværgboaer og de erycine sandboaer), adskilte sig fra andre henofider for ca. 75 millioner år siden. Endelig er de mest avancerede henofidier, de æglæggende spaltkæbeslanger (også kendt som Round Island “boaer” eller bolyeriider), der kun er opstået lidt senere end eller omkring samme tidspunkt som de ægte boaer. Da splitkæbeslangerne kun udgør en enkelt familie og historisk set blev betragtet som boaer, hører man dem normalt ikke omtalt som en fjerde overfamilie.
Caenofidier

Acrochordus granulatus
Lille fileshortslange

Denne enorme gruppe er opdelt i to overfamilier, kaldet Acrochordoidea og Colubroidea. Den første er lille og indeholder kun tre arter af Acrochordus, fileslangerne i Sydøstasien og det nordlige Australien. Disse adskilte sig fra de andre caenophidier for ca. 60 millioner år siden. Den anden er enorm, og der hersker en vis usikkerhed om slægtskabsforholdene i den, selv om billedet takket være det seneste arbejde udført af Alex Pyron og hans kolleger er ved at blive mere klart. Traditionelt er colubriderne blevet inddelt i grupper baseret på deres tandmorfologi: dem med faste hugtænder blev placeret i Elapidae, dem med foldetænder i Viperidae, og dem uden hugtænder blev klumpet sammen i Colubridae. De to første af disse grupper har vist sig at være for det meste monofyletiske, bortset fra visse undtagelser. Der er imidlertid ved at tegne sig et mere nuanceret og præcist billede af den koluboide slangetaksonomi takket være en kombination af molekylære værktøjer og årtiers omhyggeligt arbejde fra slangemorfologernes side. Er du klar til det? Her er det:

Figur fra Pyron et al. 2011

Disse slanger er spændende! Disse slanger har gift, et fremragende farvesyn og sofistikerede kemosensoriske, bytteerhvervelses- og antipredator-evner. Desuden har de pigge på deres hemipenes. De er også fantastiske. Kan du se, hvilken gruppe der er min yndlingsgruppe?

Dendrelaphis punctulatus
Den almindelige træslange

Den traditionelle tand-morfologiske opdeling af colubroiderne i tre familier er blevet erstattet af den opdeling i syv familier, der ses ovenfor.3 Tre af disse syv familier omfatter flere underfamilier. De mest primitive colubroider er xenodermatiderne, eller ulige-skæl-slanger, som adskilte sig fra de andre omkring 47 mya. Herefter følger de snegleædende pareatider, en gruppe, som du vil være bekendt med, hvis du har fulgt denne blog siden begyndelsen. Dernæst adskilte viperiderne eller hugorme sig for ca. 35 millioner år siden. Der findes tre underfamilier af hugorme: de gamle verdens hugorme, de vidt udbredte crotaliner (eller grubehugorme) og den monotypiske Azemiopsinae eller Fea’s hugorm. Ægte colubrider er stadig en stor gruppe, selv om mange arter er blevet fjernet til de “nye” familier. Underfamilierne er store og forskelligartede, selv om de fleste mangler farlig gift (bortset fra nogle få arter). Du kan læse historien om udviklingen af nogle af underfamilierne her. Der findes mange velkendte colubrider, bl.a. rotteslanger, kongeslanger, racerslanger, svinesnegle og mange andre. Homalopsider, herunder nogle, der tygger deres føde, er en lille, men interessant gruppe af halvakvatiske slanger, der findes i Sydøstasien. De forfodede elapider (herunder cobraer og koralslanger) har bevaret deres monofyli, og der er kun fundet lidt støtte til at anerkende havslangerne som en separat familie. Endelig har vi Lamprophiidae, en ny familie, der er oprettet for at indeholde tidligere colubrider, som viste sig at være nærmere beslægtede med elapiderne. Lamprophiiderne repræsenterer også flere interessante underfamilier, herunder de sidestikende atractaspiner, de skælpolerende psammophiner og de madagaskiske pseudoxyrhophiiner. Jeg tror, at Darren Naish ville være enig i, at der er masser af stof til fremtidige artikler i disse grupper.

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.